Как сделать колосок из бумаги своими руками: Аппликация «Колосок» из цветной бумаги

Аппликация «Колосок» из цветной бумаги

А давайте соберём букет! Яркий, красочный из цветных колосков! Вы удивлены? Где же нам взять разноцветные колоски для такого букета? Конечно же сделать своими руками! Если вы готовы, то давайте поскорее начнём работу!

Материалы:

• двухсторонняя цветная бумага;
• ножницы;
• клей;
• спица или длинная шпажка.

Как сделать:

1. Приготовьте лист двухсторонней цветной бумаги. Мы взяли оранжевый цвет, вы выбирайте цвет желаемого колоска.

2. Согнём лист бумаги пополам, и затем ещё три раза пополам. Теперь разверните листок, он как бы расчерчен линиями сгиба на прямоугольники. 

3. Разрежьте бумагу по линиям сгиба. У вас получится 16 прямоугольных листочка. Из них мы и будем собирать наш колосок.

4. Сложим все прямоугольники пополам по длинной стороне.

5. На одном сложенном прямоугольнике нарисуем форму лепесточка и вырежем его, не разгибая бумагу.

Это будет наш шаблон лепестка. Все остальные прямоугольники тоже обрежем по шаблону.

6. Приготовим широкую полоску зелёной бумаги. Накрутим её на спицу или длинную шпажку и закрепим на конце с помощью клея. Это будет стебель колоска.

7. К верхней части стебля приклеим первый лепесток.

8. Намазывать на лепестки клей надо только на нижнюю часть, на фото это заштрихованная часть лепестка.

9. Продолжим приклеивать лепестки колоска. Каждый следующий лепесток приклеивается напротив предыдущего. 10. Когда колосок готов, вырежем из зелёной бумаги два продолговатых листа.  Приклеим их у основания стебелька. Колосок готов!

Теперь можно сделать много разноцветных колосков и составить яркий букет. А можно добавлять эти колосочки в другие цветочные композиции. В любом случае положительные эмоции от изготовления и созерцания такой красоты гарантированы!

•  Посмотрите какой  легкий и простой в исполнеии Хлебный колосок мы сделали! Мы использовали только желтую цветную бумагу и желтый пластилин!
• Все наши мастер-классы на тему цветов смотрите здесь —>  «Цветы и букеты» !  Кактусы, водяные лилии, розы, ромашки, герберы и многие другие цветы нашли воплощения в наших мастер-классах!
• Посмотрите наш новый обзор Адвент календари 2019 года с активными ссылками, ценами и нашим впечателнием!

Колосок из гофрированной бумаги — Конфетный рай

Всем здравствуйте! Сегодня я к Вам с новой идеей))) Поискала в нашей Стране как делать колоски и похожих на мои не нашла. Может быть мой мастер-класс Вам понравится и Вы попробуете сделать такой же вместе со мной.

Цвет колоска можно получить любой, в зависимости от цвета вашей гофрированной бумаги. Можно желтый или золотой. А можно сделать колосок зеленый, который еще не созрел.

Колоском я украсила открыточку с мишками в стоге сена) можно сделать много колосков и добавить их в букетик к цветам.

 

Нам понадобится: клей, ножницы, перловка, гофрированная бумага.

Отрезаем полоску бумаги. Рисуем листик примерно 2 на 7 см и вырезаем.

Получившиеся листики.

Теперь заворачиваем зернышко в бумаге.

Делаем аккуратно и не торопливо.

Скрутили зернышко. Потом скручиваем кончики.

Кончик потоньше будет усиком, его можно немного закрутить, сделать волнистым. Кончик потолще будет ножкой.

Делаем следующий точно также.

   

Начинаем склеивать. Берем три зернышка, соединяем капелькой клея. Немного ждем пока высохнет.

Чуть ниже приклеиваем четыре зернышка. Очень аккуратно чтобы не повредить бумагу. Она быстро размокает от клея.

Делаем еще один ряд из четырех зернышек. Дальше будем утончать ножку.

Приклеенные последние зернышки-кончики раздвигаем, предыдущие отрезаем.

Задавайте вопросы если будет не понятно.

Последний ряд я сделала из пяти зернышек. Ножку намазала клеем, скрутила и высушила. Вы можете сделать рядов больше и колосок будет длиннее. У меня ушло на все минут 20.

Расправляем усики у колоска, любуемся результатом)))

А это новый вариант колоска, косичкой. Спасибо за идею ГрекаРека! Мои работы с новыми колосками http://stranamasterov.ru/node/789944 можно посмотреть здесь.

Ну вот Вы и научились делать колоски своими руками. Пробуйте, творите, создавайте! У Вас обязательно все получится))) 

Спасибо за внимание!

С уважением, Анна.

http://stranamasterov.ru/node/787560?tid=451

Понравилась статья? Подпишитесь на канал, чтобы быть в курсе самых интересных материалов

Подписаться

Поделка из колосков пшеницы своими руками

Поделки из колосков пшеницы смотрятся очень эффектно и необычно – на выставках детского творчества они появляются нечасто. Поэтому, если вы хотите привлечь внимание к своей работе и удивить ребятишек и педагогов, смело можете брать колоски за основу творчества.

Как и другие поделки, поделки из колосков могут быть объемными и плоскими, предназначенными для подвешивания на стену. Мы предлагаем вам смастерить несложное панно, которое станет настоящим украшением детского сада или школы.

Поделка из колосков пшеницы своими руками

Основой такого панно будут два круга из плотного гофрированного картона – один круг большего, другой – меньшего диаметра. Чтобы их нарисовать, используйте любые круглые предметы, которые есть в обиходе, или циркуль. Еще один интересный вариант, который можно показать ребенку – чертить круг карандашом, привязанным к веревочке, край которой подкалывается к листу картона английской булавкой. Натягиваем веревочку и ведем линию – она получится ровной.

Материалы для поделки

По краю большего круга нам надо будет наклеить ряд колосков. Используем для этого клеевой пистолет, потому что он позволяет быстро фиксировать колосья, не дожидаясь, пока клей высохнет. Но можно взять и простой полимерный клей без запаха, который часто используется в строительных работах.

Приклеиваем колоски по краю большого круга

Колоски можно чередовать по длине, чтобы край получился более рельефным.

Колоски на круге

Сверху на них мы будем наклеивать картонный круг меньшего диаметра. У нас получится самое настоящее осеннее солнышко.

Приклеиваем маленький круг

Затем обычным восковым мелком подрисуем розовые «щечки».

Рисуем щечки

А потом оформим личико, наклеив или нарисовав глазки, носик и улыбающийся ротик. По краю личика мы выложим окрашенные в разные цвета желуди – так будет интересней. Вместо желудей можно использовать небольшие камушки, шишки, засушенные цветы или сухие листочки – все, что окажется в вашем распоряжении.

Оформляем личико

Готово! Поделка из колосков пшеницы своими руками сделана!

Поделка из колосков пшеницы

Не забудьте закрепить петельку, чтобы подвесить свое изделие на самое видное место! А можно сделать палочку – держалку, и тогда солнышко из колосков легко закрепится на столе. В качестве подставки можно использовать тыкву, патиссон и любой другой устойчивый овощ. Еще такое солнышко можно будет смастерить на Масленицу – для украшения ярмарочного стола.

11 лучших идей пошагово (фото и видео)

Признайся, ты тоже постоянно закладываешь книги ненужными записками, рекламными флаерами или старыми календарями? А потом они вечно выпадают, а плохая полиграфия отпечатывается на страницах? К чему все эти проблемы, если можно сделать забавные закладки из бумаги своими руками для книг буквально за несколько минут. Рассказываем!

1. Закладка с объемными цветами из бумаги

Для такой простой, но очень яркой закладки, нужно как можно больше плотной разноцветной бумаги. Вырежи из нее тонкий прямоугольник для основы, оклей края тейп-лентой на несколько тонов темнее и продень узкую ленточку. Чтобы цветы смотрелись интереснее и живее, выложи каждый из них минимум из трех слоев, склеенных только по центру.

2. Закладка «Пестрые червячки»

Если у тебя есть много ненужных обрезков цветной бумаги, серпантина или тейпа – сделай закладку для книги в виде пестрого веселого червяка. Нарисуй на плотной бумаге контур и хаотично заклей его разноцветными полосками, а потом аккуратно вырежи. Сделай червячку глазки и контрастную цветную подложку с лентой.

3. Оригами закладка «Сердечко»

С помощью сгибов раздели бумажный квадрат на четыре одинаковые части. Подверни низ к центру, переверни лист, загни углы, снова переверни и подними вершину. На обратной стороне расправь загибы и сформируй из каждого вершины сердца. В самую последнюю очередь отогни назад лишние «хвосты» или вообще закрепи их на клей.

8 лучших схем, как сделать коробку из бумаги

4. Закладка из бумаги «Милые котики»

Такие котики лучше всего получаются из разноцветной бумаги для стикеров, потому что она плотная и двусторонняя. Острым канцелярским ножом прорежь лапки, которые и будут держаться за страницу. Вырежи ушки, прорисуй фломастерами мордочку, пальцы, когти и другие детали.

5. Закладка-ярлык

Чтобы сделать красивую закладку в виде ярлыка, вырежи из плотного листа бумаги заготовку-книжку с окошком. Вклей в него фрагмент упаковочной бумаги или яркий стикер, сложи закладку и продень ленточку. По такому же принципу можно сделать открытки или маленькие подвески с пожеланиями для подарков.

6. Оригами закладка для книг «Монстрик»

Чтобы сделать оригами закладку для книг в виде веселого монстрика, сложи по схеме уголок из плотного двустороннего листа бумаги. Бери самые яркие или необычные оттенки – и получится еще интереснее. Отдельно вырежи глаза, зубы и язык, а оставшиеся детали – дорисуй. Такую закладку удобно надевать на угол страницы – она точно не выпадет и не затеряется.

Как сделать сердечко из бумаги: 6 простых схем

7. «Глазастые» закладки

Это еще одна вариация причудливых закладок из бумаги в виде фантастических существ. Оформи их глазками для поделок – и дети будут в восторге. Вместо обычной ленточки вставь причудливые рожки и ушки из проволоки или металлизированного шнура.

8. Бумажная закладка «Галстук»

Чтобы сделать такую плетеную закладку для книг, тебе понадобится четыре полоски плотной бумаги разных цветов. Ширину и длину варьируй, в зависимости от того результата, который хочешь получить. Склей полоски по углу одну на другую и плети закладку колоском, пока не дойдешь до конца.

9. Оригами закладка «Коала»

Закладка из бумаги в виде коалы отличается от обычного уголка техникой складывания, и надевается она не на угол, а на страницу в целом, как скрепка. Отлично подойдет кусок упаковочной бумаги с белой изнанкой, которая как раз уйдет на ушки. Сформируй из квадрата ромб, подверни боковые стороны и нижний угол, разверни заготовку и опусти назад «хвост» скрепки.

Бычок из бумаги: идеи поделок на Новый год 2021

10. Закладки-уголки в виде сердечка

Для такой закладки-уголка даже не нужно осваивать технику оригами – просто подготовь трафарет по шаблону на схеме. Сложи деталь так, чтобы половинки сердца объединились.

Чтобы они держались сами по себе, можешь сделать маленькие надрезы. Заклей стык маленькими разноцветными сердечками сверху, раскрась или укрась пестрыми наклейками.

11. Закладка из бумаги «Ежик»

Чтобы сделать такую закладку своими руками, согни бумажный ромб пополам, опусти одну вершину треугольника и подогни к ней бока. Расправь их наверх и подверни углы вовнутрь, чтобы получился кармашек для страницы. Из еще одного однослойного треугольника сделай иголки ежика и вклей в середину. Останется только нарисовать или доклеить мордочку и носик.

Видео: Закладка из бумаги для книг — пошагово

Понравилась публикация? Подпишись на наш канал в Яндекс.Дзен, это очень помогает нам в развитии!

Маки из бумаги – подробный мастер класс, фото — каталог статей на сайте

Цветы маков хорошо получаются из тонкой бумаги, в идеале – гофрированной. Сделать цветок и даже несколько можно легко, с работой справится даже неопытный взрослый или ребенок.

 

 

 

 

Маки из бумаги хороши для небольшого настенного панно – если дополнить их некоторыми элементами и поместить композицию в рамку, украшение для интерьера будет оригинальное.

 

 

Собираем материалы для цветков мака

• Бумага гофрированная ярко-красного цвета – для лепестков.
• Бумага гофрированная черного цвета – для серединки цветка. В этом случае бумага не обязательно должна быть гофрированной, можно взять и обычную черную, или даже сделать серединку из другого материала – поролона, ткани, пр.
• Бумага плотная красного цвета – для основы цветка.
• Картон – для шаблона и стебельков мака.
• Клей. Можно использовать обычный канцелярский или любой другой прозрачный, подходящий для склеивания бумаги. Например, ПВА, Момент Кристалл, др.
• Ножницы.

 

 

 

Как делать маки из бумаги пошагово

 

Определяемся с размером цветка мака.

 

 

 

 

Вырезаем 4 кружка из гофрированной бумаги. Чтобы кружки были одинаковыми по размеру, лучше сначала сделать картонный шаблон, а потом, прикладывая его к бумаге, вырезать кружки.

 

 

Складываем каждый из кружков пополам, а потом еще раз.

 

 

 

 

 

 

Вырезаем кружок – основу цветка – из плотной бумаги.

 

 

 

 

Поочередно приклеиваем каждую свернутую четвертинку из гофрированной бумаги к центру кружка из плотной бумаги.

 

 

 

 

 

 

Приклеиваем серединку.

 

 

 

 

Расправляем лепестки – мак получается пышным. Хотя пышность его можно регулировать, возможно, для панно она будет не особенно нужна.

 

 

 

 

 

Из картона/плотной бумаги нарезаем полоски – стебли.

 

Если есть настоящие колоски, можно приклеить их к основе панно.

Если таких колосков нет, делаем искусственные. Вот неплохой мастер класс по созданию колосков.

 

Чтобы разнообразить картину, можно сделать бутоны мака. Для этого сворачиваем кружок из гофрированной бумаги в бутон (не получиться это не может), оборачиваем его кусочком зеленой бумаги, все скрепляем клеем.

 

На фото панно с одним распустившимся маком и двумя бутонами. Но вы можете варьировать количество цветков. Маки из бумаги яркие, использовать их можно не только для создания панно, но и для букетов, открыток, пр.

 

 

 

Хочу больше статей:

Tags:

декор украшения цветы

Колосок оригами из бумаги — Рыболовный караван

Лариса Михайлова
Мастер-класс «Колосок» (оригами)

Вот и снова осень пришла. Принесла хлопоты по уборке урожая.

Предлагаю вашему вниманию мастер-класс по изготовлению «Колоска» (оригами).

Для работы нам понадобится:цветная бумага жёлтого цвета; двусторонний картон жёлтого цвета; карандаш; линейка;ножницы; клей.

Размечаем лист жёлтой бумаги на квадратики, я брала квадратики размером 6х6 см. Размеры выбираете в зависимости от размера готового изделия (чем больше квадратик, тем больше размер готового колоска).

Разрезаем на квадраты.

Приступаем к складыванию колоска:

1. Из квадрат сложите базовую форму «треугольник».

2. Перегните пополам.

4. К полученной средней линии согните боковые стороны.

5. Переверните заготовку.

6. Согните на себя верхние острые углы, образуя вверху два прямых угла.

7. Сложите 5-6 таких деталей.

8. У одного модуля загните нижний острый угол.

— это будет нижний модуль.

9. Ещё один модуль согните пополам — это верхний модуль.

10. Начинаем собирать: в нижний модуль карманчик вставляем наши модули-заготовки.

11. Модули колоска можно наклонить, как вам больше понравится.

12. Добавляем стебелек из узкой полоски картона желтого цвета. Приклеиваем его к колоску.

Колосок готов.

Мы приклеивали стебелёк ко всем модулям сзади, а можно склеивать модули между собой. Выбирайте, как вам удобно. Удачи в творчестве. Спасибо, что посетили мой мастер-класс.

«Ирисы». Оригами. Мастер-класс По древнегреческой легенде, Прометей похитил небесный огонь на Олимпе. Пока он нес его людям, вспыхнула яркая семицветная радуга. Она не.

Мастер-класс по оригами «Бабочка» Здравствуйте уважаемые коллеги, друзья и гости моего блога! Представляю Вашему вниманию мастер — класс по оригами «Бабочка» для начинающих,.

Мастер класс «Оригами для начинающих» Оригами — это вид прикладного искусства. В переводе означает «сложенная бумага». Искусство оригами своими корнями уходит в Древний Китай,.

Мастер-класс по оригами «Лев-зубастик» Лев в технике оригами «Зубастик». Мастер-класс с пошаговым фото Сделаем львенка, который умеет открывать и закрывать рот. Сперва распечатываем.

Мастер-класс. Оригами «Лисичка» Задачи: Образовательная: способствовать формированию представления о виде декоративно-прикладного творчества — оригами (бумагопластика,.

Мастер-класс по оригами «Письмо» Оригами- увлекательное занятие не только для подростков, но и для дошкольников! В руках ребенка бумага оживает! Сколько радости, сколько.

Мастер-класс. Оригами «Сердце» В честь 14 февраля,я решила сделать с детьми «сердечки» в стиле оригами. В подарок маме и папе. А так же это «сердечко» можно подарить.

Мастер-класс в технике оригами «Подснежники» Здравствуйте уважаемые коллеги, друзья и гости моего блога. Представляю Вашему вниманию мастер — класс в технике оригами «Подснежник».

Мастер-класс по оригами «Василек» Лето в полном разгаре. С каждым днем зацветают новые и новые цветочки, принося радость нашим глазам. И васильки зацвели. Так они прекрасны.

Оригами «Бабочка». Мастер-класс Бабочку из бумаги сделать очень легко, а получается красиво и оригинально. И в любой момент вы сможете привести в восторг любого ребенка,.

Оригами колоски делаются так:
Возьмите квадрат желтого цвета размером 4 х 4 см и сложите базовую форму «треугольник».

1. Перегните пополам.

2. К полученной средней линии согните боковые стороны.

3. Согните от себя верхние острые углы, образуя вверху два прямых угла. Сложите 5-6 таких деталей, у нижней загните острый угол от себя.

4. Верхнюю деталь сложите, убирая половинку модуля назад. Приклейте детали, начиная с верхней. Добавьте снизу стебелек из узкой полоски желтого цвета.

5. Из восьми модулей соберите цветок: предварительно загните прямой угол первого слоя бумаги в базовой форме «треугольник» от себя, затем переверните деталь, выполните действие 2 и согните верхние уголки назад. Получается цветок с белой серединой.

6. Оригами колоски готовы. Из оригами колосков и полученного цветка можно составить букет, добавляя в него колокольчики, которые вы сложите из синих квадратов, выполняя действия 1-3.

История оригами

Главная страница Оригами история появления История развития и распространения оригами Легенды об оригами Оригами в современной жизни Новшества и эксперименты Бумага и ее история Разновидности бумаги Азбука оригами Виды и приемы складывания оригами Базовые формы Схема основа базовых форм Базовая форма Треугольник Прямоугольные базовые формы Двойной треугольник Двойной квадрат Как изготовить квадрат (способы оригами) Фигурки оригами Схемы оригами

Условные обозначения

Вогнуть Выгнуть Гора Долина Заворот Поворот Перегиб Сгиб Переворот Повтор Потянуть Сгибы Молния Согнуть и расплющить Знаки

Базовые формы

Рыба Рыба — второй вариант Треугольник Блинчик Воздушный змей Дверь Домик Катамаран Катамаран — второй вариант Книга Птица Птица — второй вариант Двойной треугольник Двойной квадрат Лягушка

Головные уборы

Модуль первый Модуль второй Модуль третий Модуль четвертый Модуль пятый Модуль шестой Корона Корона — второй вариант Корона — третий вариант Бегемот Волк Ежик Заяц Клоун Кот Крокодил Курочка Лягушка Медведь Мышка Петушок Пират Поросенок Слон Собачка Тигр Цыпленок Утка Дональд

Сказочные герои

Алена Баба Яга Белочка Гуси Золотая рыбка Иван Королевна Король Кощей Курочка Ряба Леший Сказочный дворец Снегурочка Старушка Стрела Царевна Лягушка Шишка Царица

Куклы (схемы оригами)

Петрушка Бульдог Девочка Ежик Звездочка ниндзя Маленький гном Мальчик Ниндзя Старый гном

Модульное оригами

Ажурный куб Конфетный кубик Куб без углов Куб Куб — второй вариант Куб — третий вариант Куб из квадратов Куб из модуля звездочка Куб с квадратами на гранях Куб с окошками Куб с ромбами Кубик из вертушек Кубик из вертушек — второй вариант Кубик Модуль основы Модуль соединения Подвеска из модулей Обычный куб

Говорящие мордашки

Говорящая ворона Говорящая лиса Говорящий котик Говорящий лис Лягушонок и мышь

Moрские фигурки

Акула Гуппи Дельфин Карп Кит Морской котик Рыба Рыба — второй вариант Рыбка с открытым ртом Рыбка Сардинка Скат Тропическая рыбка Щука

Куклы наперстки

Волк Заяц Кот Лиса Лягушка Мишка Мышь Поросенок Туловище зверюшек

Орнаменты

Орнамент из звезды Звезда — второй вариант Орнамент базовый Простой орнамент Орнамент вертушка Орнамент первый Орнамент второй Остроконечная звезда Пятиконечная звезда Пятиугольник

Фигурки оригами

Схемы оригами — Сказочные герои

Природа (Колоски).

Возьмите квадрат желтого цвета 4х4 и сложите базовую форму Треугольник. Перегните его пополам.

Боковые стороны согните к полученной линии.

Верхние острые углы согните от себя, образуя вверху 2 прямых угла. Таких деталей сложите 5-6. У самой нижней (последней) детали колоска нужно будет загнуть острый угол от себя.

Верхнюю деталь сложите, убирая половинку модуля назад. Детали приклейте, начиная с верхней. Из узкой полоски желтого цвета сделайте стебелек (добавьте снизу).

Получается вот такой колосок (уголок нижней детали загнут, а верхняя деталь сложена пополам).

Из 8-ми таких модулей можно собрать цветок. Только предварительно загните прямой угол первого слоя бумаги в базовой форме Треугольник от себя. Затем деталь переверните.

Боковые стороны согните к средней линии и согните верхние уголки назад. Все 8 деталей нужно склеить, образовав цветок.

Плетение из бумаги своими руками для мастеров и начинающих

Ктофей «Ушастик» вязанный крючком

30 июня, 2012 — 16:45 ~ Тата35 ~ Если вам есть, что мне написать, пишите

Спасибо что зашли  в гости!!!

Коса-колосок: советы по плетению

Для плетения корзины стоит подготовить заготовки-трубочки. Приблизительно потребуется 10 заготовок для основания и стоек корзины. В начале процесса изготовления удлините трубочки, соединяя по две, и закрепите их с помощью клея.

Кладем пять заготовок на поверхность стола, по 0,5 см отступая друг от друга. Прижмите все заготовки линейкой, поднимите кверху через одну 3 заготовки, а на остальные снизу капните клей и наверх положите 6 трубочку.

Опустите поднятые кверху заготовки, проделайте тот же процесс с оставшимися внизу полосками, прибавьте 7-ю трубочку. По аналогии примените заготовки, которые остались.

Каркас из 10 заготовок готов, теперь берем 1 трубочку, поворачиваем ее под угол 90 градусов и переплетаем. Повторяем действия с другими заготовками. После вплетения всех трубочек получается круглое основание корзины. Не забывайте добавлять длину лозы.

Устанавливаем на дно банку либо цветочный горшок и с помощью прищепок поднимаем заготовки кверху, продолжаем вертикально плести поделку. Достигнув необходимой величины корзины, оформляем край изделия. Загибаем концы заготовки вовнутрь, при этом обводя ближнюю трубочку. В петельку вставляем край заготовки. Выполняем действия до тех пор, пока останется последняя трубочка, которую следует вставить в петлю, оформленную начальной.

Adsense

Формируем для корзины ручку. Скручиваем друг с другом пару заготовок, приклеиваем их к поделке либо пришиваем нитками.

30 октября, 2011 — 14:28 ~ Тата35 ~ Если вам есть, что мне написать, пишите

Прежде чем разбирать пошаговые инструкции о том, как плести колосок, рассмотрим общие закономерности, которые позволят создать аккуратную прическу и привнесут в нее изюминку.

Перед плетением колоска хорошо расчешите волосы. Идеально будет, если сначала вы помоете голову и оставите локоны чуть влажными. Это позволит прядкам лучше ложиться и аккуратнее выглядеть в готовой прическе. Чтобы колосок оказался безупречно ровным, прочесывайте каждую отдельную прядь при плетении.Если, напротив, вы хотели бы создать небрежный образ, в котором собранные в косичку волосы смотрелись бы даже чуть растрепанными, отделяйте крупные пряди и переплетайте их не туго.

Выбрав объемные, крупные пряди, вы получите толстую косу. Если же прядки будут тоненькими, колосок будет изящным.Если в процессе плетения у вас будут получаться «петухи», расправьте волосы при помощи расчески с тонкими зубчиками или гребешка.Используйте средства для укладки во время создания колоска. Это позволит избежать неровностей и тех же «петухов». Если вы не хотите прибегать к лакам и муссам, просто увлажняйте локоны при помощи пульверизатора с водой.

Косичка-колосок выглядит интересно на мелированных и подвергшихся колорированию волосах. Игра бликов и оттенков – то, что привнесет изюминку в вашу прическу.

В дождливую или ветреную погоду вас выручит колосок. Эта прическа не рассыплется и будет выглядеть аккуратно. Для похода на пляж или выезда на природу с ночевкой колосок – тоже хороший вариант. Волосы не будут вам мешать.

Возможно, с первого раза у вас не получится заплести колосок. Не отчаивайтесь и тренируйтесь в создании таких косичек. Попросите подругу или сестру стать для вас моделью и учитесь плести колосок на ее волосах, а затем переходите на собственные, и у вас все получится.

еще одна кукла на удачу

18 июня, 2012 — 14:38 ~ Тата35 ~ Если вам есть, что мне написать, пишите



Поделиться:

Плетем классический колосок

Вместо трубочек для плетения можно применять полосы из бумаги, но как можно большей толщины. Подготавливаем 8 штук полосок по длине 32 см и ширине 2 см. Рекомендуем взять разноцветные полоски (голубые с желтыми), чтобы корзина получилась оригинальной.

4 полоски желтого тона кладем на стол и вплетаем в них 4 полоски голубого цвета. Квадрат должен размещаться по центру полосок и быть прочным.

Чтобы сформировать боковые стороны, загибаем ветки кверху и продолжаем плести до нужной величины изделия. Полоски, которые остались, складываем вовнутрь и приклеиваем. Затем формируем ручку для корзины из полос.

Если у вас есть дети, которые учатся в школе, то можно не покупать книжные закладки, а сделать их самим. Такое занятие понравится и вашему ребенку.

Вырезаем широкую полоску из бумаги, складываем ее вдвое. На сгибе чертим треугольники через 1 см так, чтобы их верхушки не касались противоположного края полосы. Надрезаем полоску, не касаясь верхушки треугольников. Разворачиваем заготовку, вырезаем предыдущую полосу другого цвета. Вплетаем ее в промежутки, которые сформированы на первой заготовке. В завершении концы поделки склеиваем с помощью клея.

Экспериментируйте с цветами и орнаментами, тогда у вас получатся оригинальные книжные закладки. Узор может быть в виде капелек, сердечек или фигур животных.

Элементарный метод формирования шкатулки — переплетение коробки трубочками из бумаги.

Выбираем коробку нужного размера и приклеиваем к основанию заготовки. Затем загибаем стойки кверху, прикрепляем их прищепками. Отцепляем по одной заготовке и вплетаем трубочки в горизонтальном положении, обвивая всю коробку. Плетение заканчивается обкручиванием одной заготовки соседней трубочки, заправляя ее край в получившуюся петельку. Повторяем плетение для крышки шкатулки.

Окрашиваем поделку любым цветом и декорируем бисером, лентами или бусинами. Во внутреннюю часть шкатулки приклеиваем бархат либо шелковую ткань.

Плетем ботинок из бумаги

Для начала потребуется сформировать основание башмака из картона. Далее шилом прокалываем дырочки через 2 см переда ботинка и через 1,5 см каблука.

На носке башмака должно быть 2 отверстия, в которые вставляются заготовки (30 штук) и приклеиваются.

Стойки необходимо по кругу оплести трубочками. Плетем 2 яруса, к носку ботинка прикрепляем прищепку на 2 центральные стойки и плетем дальше.

На 8 уровне проплетаем 2 стойки вместе с одного края, а затем с другого. Закрываем 2 стойки с двух сторон, потом по одной, у вас должно остаться 12 заготовок для язычка ботинка.

Вертикальные заготовки переплетаем с горизонтальными уровнями. Края заворачиваем и приклеиваем. Чтобы получился красивый ботинок, его оклеивают кусками заготовок, окрашивают, покрывают лаком и украшают всю поделку.

Вам обязательно понравится такое увлекательное и полезное занятие, желаем удачи!

Adsense

Этот алгоритм – основа основ. Когда вы научитесь делать такой, базовый, вариант колоска, для вас откроются и другие возможности создания причесок на каждый день на его основе. А они многочисленны, и многие из них поистине потрясают.

В верхней части головы отделите три прядки. Сначала их переплетайте так, как делают обычную косу, то есть правую прядь наложите на среднюю, а потом левую прядь заведите на среднюю.Зафиксируйте пальцами левой руки получившееся основание будущего колоска. Между вашими пальцами должны проходить пряди волос.С правой стороны от вашего колоска возьмите прядь свободных волос. По толщине она должна быть такой же, как те, что используются у основания.

Наложите эту стороннюю прядь на правую прядь основания колоска. Ее вместе с наложенными прядками заведите на среднюю прядку основания, а среднюю переведите вправо.Получившиеся пряди из левой руки перекладываем в правую. Точно так же их нужно пальцами отделять друг от друга.Теперь с левой стороны нужно повторить действия, проделанные ранее справа. Слева отделяем прядку из свободных волос, заводим ее на левую прядь основания.

Как видно, инструкция несложна, а фотографии помогут сделать все правильно.

Одуванчик сделан по по мотивам (pawy) «Потерянная любовь Одуванчика»

20 мая, 2012 — 19:31 ~ Тата35 ~ Если вам есть, что мне написать, пишите

Как сплести колосок на бок

Этот вариант плетения отличается от классического. Такой колосок позволит вам создать интересный романтический образ. Выберите такую прическу, если запланировали надеть, скажем, на свидание, легкое платье. Ваш образ получится нежным и воздушным.

Зачешите волосы наверх по направлению от лица.Теперь с одной стороны (вы можете выбрать для этого правую или левую, все зависит от того, как вам удобнее и привычнее) отделите прядь волос и разделите ее на три ровные прядки.Начните создавать классическую косу. Проплетите два или три звена.Теперь в колосок начните вплетать пряди со стороны. По толщине они должны быть такими же, как пряди основания. Если вы плетете косу слева, начинайте добавлять свободные волосы с левой же стороны, если вы двигаетесь справа, то с правой.

Такая прическа подходит не только взрослым девушкам, она хорошо смотрится и на маленьких модницах. Для школы или детского садика это – превосходный вариант, ведь волосы не будут мешать учиться или играть.

моя первая беременная зайка типа Тильда

18 мая, 2012 — 13:09 ~ Тата35 ~ Если вам есть, что мне написать, пишите

крышку не оформляла вдруг чего налить захочется

вид сзади

вид сбоку

30 октября, 2011 — 15:26 ~ Тата35 ~ Если вам есть, что мне написать, пишите



Поделиться:

  

Косичка-полуколосок

Это необычный и очень интересный вариант прически. Он подойдет для работы или университета, а романтичное платье органично дополнит и поможет создать запоминающийся образ.

Зачешите волосы ото лба наверх.Слева отделите прядь небольшой толщины и ее разделите на три равные прядки.Проплетите для основания два звена классической косы.Затем начинайте вплетать в колосок свободные волосы слева. С правой стороны волосы не трогайте и оставляйте так, как есть.Когда коса достигнет основания затылка, зафиксируйте ее тонкой резинкой.Повторите то же справа.Теперь оба колоска соедините и закрепите при помощи шпилек. Свободные волосы предварительно спрячьте под них на затылке и зафиксируйте прическу при помощи лака для волос.

Колосок «снизу-вверх»

Это интересный вариант прически, который привлечет к вашей персоне внимание окружающих. Такой колосок удобно делать на себе, не прибегая к посторонней помощи. Но при этом движения должны быть доведены до автоматизма.

Наклоните вниз голову и прочешите волосы.Теперь сбрызните локоны водой из пульверизатора. Они не будут пушиться, а отделять на ощупь ровные пряди станет проще.У линии роста волос отделите средней толщины прядь и разделите ее еще на три.Теперь начинайте создавать колосок. В него вплетайте пряди из свободных волос, увеличивая их толщину постепенно.Когда дойдете до макушки, закрепите хвост у основания. Используйте эластичную резинку.Теперь вы можете создать некое подобие бабетты или же пофантазируйте и придумайте свой вариант того, как закрепить волосы.

подарки для родственников

11 марта, 2012 — 13:19 ~ Тата35 ~ Если вам есть, что мне написать, пишите

вырезала и преподнесла как подарок на 8 марта

 

это подарок на 16 лет моему племяннику. Хотела сделать стоящими в воде но передумала….

и поставила их в траву))))

Коса-колосок: советы по плетению

Расчешите волосы и разделите пробором посередине.Теперь справа у края отделите тонкую прядь волос. Слева сразу же отделите еще одну прядь, но в два раза толще предыдущей. Ее разделите еще на две прядки. Все три нужно сбрызнуть лаком для волос.Переплетите один раз прядки между собой, создавая основание как для классического варианта косички.Затем поочередно начинайте справа и слева прибавлять пряди к колоску.

Какой бы вариант вы ни выбрали, результат окажется удивляющим.

еще одна игрушка «Мишутка»

2 февраля, 2012 — 13:02 ~ Тата35 ~ Если вам есть, что мне написать, пишите



Поделиться:

Рипидиум? Цветочный онтогенетический ответ

Алисо 23, стр. 204–209

䉷

2007, Ботанический сад ранчо Санта-Ана

ШИПЛЕТ SCHOENUS: РИПИДИУМ? А ЦВЕТОЧНЫЙ ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ОТВЕТ

A

LEXANDER

V

RIJDAGHS

,

1,3

P

AUL

G

000 EGHE

000

S

METS

,

1

AND

P

IETER

C

ARIS

1

1

Лаборатория систематики растений, Институт ботаники и микробиологии Kasiteelkeven

Arenberg 31, B-3001 Leuven, Бельгия;

2

Исследовательская группа сперматофитов, Департамент биологии, Гентский университет,

K.L. Ledeganckstraat 35, B-9000 Gent, Бельгия

3

Автор, отвечающий за переписку ([email protected])

РЕФЕРАТ

В состав флотационной единицы Schoenus nigricans и оси zigricans входят S.

необычно расположенных прицветников, каждый из которых может или не может перекрывать бисексуальный цветок. Кажется, что каждый поток

оканчивается боковой осью. Эти особенности привели к разногласиям по поводу природы блока флюоресценции

, в частности, является ли оно моноподиальным или симподиальным.Его часто видели как доспиклет pseu-

, состоящий из последовательности боковых осей, каждая из которых подчиняется профиллу предыдущей оси

, как в рипидии. Многие авторы, однако, считают, что единицы цветения всех Cyperaceae до

являются неопределенными, кистевидными, настоящими колосками. В нашем исследовании мы представляем новые SEM-наблюдения за

9 устным онтогенезом S. nigricans, подтверждающие моноподиальную интерпретацию колоска. Concaules-

-процентный рост зачатка цветка и верхушки колоска объясняет: (1) наличие стебля

под цветком, (2) более развитое развитие тонкой чешуи по сравнению с зачатком собственного цветка

и (3) положение дистальной чешуи по отношению к дистальному зачатку цветков.

Ключевые слова: fl онтогенез полости рта, моноподиал, рипидиум, Schoenus nigricans, СЭМ, колоск.

ВВЕДЕНИЕ

Сиповидное налетание в основном представляет собой метелку из

колосков, которые могут быть изменены за счет удлинения или сокращения междоузлий и различных тенденций к уменьшению до

теля, головной мозговой оболочки, конечной оболочки. или псевдолатеральный — флуоресценция in-

, одиночный спайк или сложное соединение в флуоресценции FLO-

с несколькими комбинациями типов частичной флуоресценции

(Goetghebeur 1998).Боковая ось ограничена прицветником

, а первый лист на этой оси теоретически является двухкилевым адаксиальным профиллом

. Единица вспенивания представляет собой функциональную единицу

, называемую колоском. Колоски могут быть концевыми или латеральными. Боковой колоск состоит из оси колоска или рахиллы

, вставленной в пазуху прицветника, стерильного адаксиального профилла и

одной или многих чешуек. Чешуйка может быть бесплодной или — если суб-

ухаживает за сидячим цветком — плодородной.Конечный колоск не имеет ни прицветника, ни профилла (Goetghebeur 1998).

Schoeneae sensu Goetghebeur (1998) — это триба Cyperoideae, принадлежащая к суб-

семейству Cyperaceae. Большинство видов Schoen-

us L. встречаются в Австралии и Малезии и имеют типичную никулатную флюоресценцию pa-

. Schoenus nigricans L. и S. ferru-

gineus L. встречаются в умеренных зонах северного полушария

, Африки и Юго-Восточной Азии. У обоих есть con-

с потемневшим светом (Goetghebeur 1986).На вершине стебля

присутствует несколько обволакивающих прицветников. Каждая пазуха прицветника —

— покрывает группу колосков, причем каждый колоск имеет свой собственный стержень пе-

. Колоски у этих двух видов Schoenus do

не имеют профилла, что затрудняет различение боковых и концевых колосков

(Haines 1967).

колосков Schoeneae характеризуются включением по

каждого цветка на крыльях верхней чешуи.Пустая дистальная чешуйка

у S. nigricans и S. ferrugineus имеет двукиловую форму,

придает ей профилактический вид. Haines (1967) завершил

свое исследование колоска у Rhynchosporeae с «pe-

кулинарность племени заключается в окружающих чешуях чешуек, а не в структуре цимоза

». Челаковски (1887), следуя Pax

.

(1886 г.), сочли нарастание Rhynchosporeae (в то время

, включая Schoeneae) симподиальным.Он отделил

Rhynchosporeae от других Cyperaceae по представлению

двух- или трехцветного флакона, который он

назвал «фахчел» ​​(рипидиум). Рипидий представляет собой цимозную частичку

-тиального отростка с монохазиальным рисунком ветвления от

пазухи адаксиального профилла на каждом подмышечном отростке

(Weberling 1992). Нисходящие крылья каждой чешуйки S.

ferrugineus были интерпретированы Челаковским (1887) как результат слияния

новой боковой оси («Achselspros-

se») и нижнего прицветника.Зона слияния между

прицветника и боковой осью простирается по всей длине

междоузлия до концевого цветочка, где свободная часть

прицветника напоминает переходящую чешуйку цветка. Mora

(1960) использовал термин «Vorblatt» для обозначения дистального листа. Он считал, что

является первым листом боковой оси, который теоретически может соединять новую боковую ось. Зигзаг «рахилла

колоска» следует интерпретировать как псевдорахиллу

, образованную последовательными боковыми осями с ветвлением в профиле

(Мора, 1960).Керн (1962), который поддержал гипотезу син-

anthium Мэттфельда (Mattfeld 1938), считал не только

флюоресцентных единиц Rhynchosporoideae (sensu Ku¨kenthal

1938) симподиальными, но и расширил интермодиальные

—

симподиальные. предрасположенность к частям цветения всех Cyperaceae.

Однако многие специалисты по Cyperaceae не согласны с

такой интерпретацией. Холттум (1948) заявил, что Челаковский

сделал «ненужное предположение», рассматривая колос

Schoenus как реколесцентный рипидий.Ссылаясь на

оральных диаграмм Pax Asterochaete Nees и Elynanthus

P. Beauv. ex Lestib. (Pax 1886), которые указывают на двухкилевый профиль

, сопровождающий второй цветок, он исследовал S.

calostachyus (R. Br.) Poir. но в колоске

профилла не обнаружил. Следовательно, он отверг возможность ветвления prophyll-

в колоске Schoenus. Он сравнил его с

Cyperus L., где основания каждой чешуи часто также

Анализ гена подавления прицветника ячменя Trd1

Anastasio AE, Platt A, Horton M, Grotewold E, Scholl R, Borevitz JO, Нордборг М., Бергельсон Дж. (2011) Проверка источника неправильно идентифицированных образцов Arabidopsis thaliana .Завод J. doi: 10.1111 / j.1365-313X.2011.04606.x

PubMed Google Scholar

Bossinger G, Rohde W, Lundqvist U, Salamini F (1992) Генетика развития ячменя: мутантные фенотипы и молекулярные аспекты. В: Shewry PR (ed) Ячмень: генетика, биохимия, молекулярная биология и биотехнология. C. A. B. International, Wallingford, pp. 231–263

Google Scholar

Bossolini E, Wicker T, Knobel PA, Keller B (2007) Сравнение ортологичных локусов из геномов мелких трав Brachypodium и риса: последствия для геномики пшеницы и аннотации генома травы.Завод J 49 (4): 704–717

PubMed Статья CAS Google Scholar

Briggs S (1992) Подавитель развития цветковых листьев. Кукуруза Genet Coop News Lett 66: 50–51

Google Scholar

Chuck G, Whipple C, Jackson D, Hake S (2010) Фактор транскрипции SBP-бокса кукурузы, кодируемый tasselsheath5 , регулирует развитие прицветников и установление границ меристемы.Разработка 137 (8): 1243–1250

PubMed Статья CAS Google Scholar

Close T, Bhat P, Lonardi S, Wu Y, Rostoks N, Ramsay L, Druka A, Stein N, Svensson J, Wanamaker S, Bozdag S, Roose M, Moscou M, Chao S, Varshney R, Szucs P, Sato K, Hayes P, Matthews D, Kleinhofs A, Muehlbauer G, DeYoung J, Marshall D, Madishetty K, Fenton R, Condamine P, Graner A, Waugh R (2009) Разработка и внедрение высокопроизводительного генотипирования SNP в ячмень.BMC Genomics 10 (1): 582

PubMed Статья Google Scholar

Коэн Э., Наджент Дж. А. (1994) Эволюция цветов и соцветий. Development (Suppl): 107–116

Corley SB, Carpenter R, Copsey L, Coen E (2005) Цветочная асимметрия включает взаимодействие между факторами транскрипции TCP и MYB в Antirrhinum . Proc Natl Acad Sci 102 (14): 5068–5073

PubMed Статья CAS Google Scholar

Коста Дж. М., Кори А., Хейс П. М., Джобет С., Кляйнхофс А. и др. (2001) Молекулярное картирование ячменя Вулф Орегон: фенотипически полиморфная популяция с двойными гаплоидами.Theor Appl Genet 103: 415–424

Статья CAS Google Scholar

Druka A, Franckowiak J, Lundqvist U, Bonar N, Alexander J, Houston K, Radovic S, Shahinnia F, Vendramin V, Morgante M, Stein N, Waugh R (2011) Генетическое изучение морфологии и развития ячменя. Физиология растений 155: 617–627

PubMed Статья CAS Google Scholar

Драммонд А.Дж., Эштон Б., Бакстон С., Чунг М., Купер А., Дюран С., Филд М., Хелед Дж., Кирс М., Марковиц С., Мойр Р., Стоунз-Хавас С., Стеррок С., Тирер Т., Уилсон А. (2011) Гениальный v5.0, доступно на http://www.geneious.com

Franckowiak JD, Lundqvist U (1997) BGS 202; третья внешняя чешуйка, trd . Информационный бюллетень Barley Genet 26: 207–208

Google Scholar

Franckowiak JD, Lundqvist U (2002) Новые и исправленные описания генетических запасов ячменя. Информационный бюллетень Barley Genet 32: 120

Google Scholar

Franckowiak JD, Lundqvist U (2010a) Описание генетических запасов ячменя за 2010 год.Информационный бюллетень Barley Genet 40: 45–177

Google Scholar

Franckowiak JD, Lundqvist U (2010b) BGS 586; третья внешняя чешуйка. Информационный бюллетень Barley Genet 40: 139–140

Google Scholar

Hammer Ø, Harper DAT, Ryan PD (2001) PAST: программный пакет палеонтологической статистики для обучения и анализа данных. Палеонтология Электроника 4 (1): 9

Google Scholar

Иванова К.В. (1937) Новый признак ячменя «третья внешняя чешуйка»: его наследственность и связь с цветом цветковых чешуек.Bull Appl Bot Genet Plant Breed (Россия) Серия II: 339–353

Ивата Х., Ниномия С. (2006) AntMap: построение карт генетического сцепления с использованием алгоритма оптимизации муравьиной колонии. Breed Sci 56: 371–377

Статья. Google Scholar

Khush GS (1987) Список генных маркеров, поддерживаемых в Центре генетического запаса риса, IRRI. Информационный бюллетень по генетике риса, стр. 56–61

Kirby EJM, Appleyard M (1987) Руководство по развитию зерновых.Стоунли, Кенилворт, Великобритания, NAC Cereal Unit, p 85

Google Scholar

Kleinhofs A, Kilian A, Saghai Maroof MA, Biyashev RM, Hayes PM et al (1993) Молекулярная, изоферментная и морфологическая карта генома ячменя ( Hordeum vulgare ). Theor Appl Genet 86: 705–712

Статья CAS Google Scholar

Komatsuda T, Pourkheirandish M, He C, Azhaguvel P, Kanamori H, Perovic D, Stein N, Graner A, Wicker T, Tagiri A, Lundqvist U, Fujimura T, Matsuoka M, Matsumoto T, Yano M (2007 ) Шестирядный ячмень произошел от мутации в гене гомеобокса I-класса гомеодомен-лейциновая застежка-молния.Proc Natl Acad Sci 104: 1424–1429

PubMed Статья CAS Google Scholar

Konzak C (1953) Третий признак наружной чешуи ячменя. J Hered 44 (3): 103–104

Google Scholar

Li H, Xue D, Gao Z, Yan M, Xu W, Xing Z, Huang D, Qian Q, Xue Y (2009) Предполагаемый ген липазы EXTRA GLUME1 регулирует как судьбу пустой чешуи, так и развитие колосков в рисе.Завод J 57 (4): 593–605

PubMed Статья CAS Google Scholar

Liu L, White MJ, MacRae TH (1999) Факторы транскрипции и их гены у высших растений. Eur J Biochem 262 (2): 247–257

PubMed Статья CAS Google Scholar

Lundqvist U, Franckowiak JD (2002) BGS 619; третья внешняя чешуйка. Информационный бюллетень Barley Genet 32: 120

Google Scholar

Lundqvist U, Franckowiak JD, Konishi T (1997) Новые и исправленные описания генов ячменя.Информационный бюллетень Barley Genet 26: 22–43

Google Scholar

Lundqvist U, Franckowiak JD (2007) BGS 586, Bracteatum-d, bra — d исправлено. Информационный бюллетень Barley Genet 37: 284

Google Scholar

Mayer KFX, Martis M, Hedley PE, Šimková H, Liu H, Morris JA, Steuernagel B et al (2011) Раскрытие генома ячменя с помощью хромосомной и сравнительной геномики.Растительная ячейка 23: 1249–1263

PubMed Статья CAS Google Scholar

McSteen P, Hake S (2001) Бесплодное соцветие2 регулирует развитие пазушных меристем в соцветиях кукурузы. Разработка 128: 2881–2891

PubMed CAS Google Scholar

Moragues M, Comadran J, Waugh R, Milne I., Flavell AJ, Russell JR (2010) Влияние систематической ошибки определения и количества маркеров на оценки разнообразия ячменя на основе высокопроизводительных данных генотипа SNP.Theor Appl Genet 120: 1525–1534

PubMed Статья CAS Google Scholar

Müller KJ, Romano N, Gerstner O, Garcia-Marotot F, Pozzi C, Salamini F, Rohde W (1995) Мутация ячменя Hooded, вызванная дупликацией в интроне гена гомеобокса. Nature 374: 727–730

PubMed Статья Google Scholar

Нагао С., Такахаши М., Киношита Т. (1963) Текущее состояние исследований сцепления риса и некоторые интригующие связанные проблемы: генетические исследования растений риса.J Fac Agr Hokkaido Univ 54: 29–41

Google Scholar

Omichinski JG, Clore GM, Schaad O, Felsenfeld G, Trainor C, Appella E, Stahl SJ, Gronenborn AM (1993) Структура ЯМР специфического комплекса ДНК Zn-содержащего ДНК-связывающего домена GATA-1. Science 261 (5120): 438–446

PubMed Статья CAS Google Scholar

Pozzi C, di Pietro D, Halas G, Roig C, Salamini F (2003) Интеграция карты молекулярных сцеплений ячменя ( Hordeum vulgare ) с положением генетических локусов, содержащих 29 онтогенетических мутантов.Наследственность 90: 390–396

PubMed Статья CAS Google Scholar

Reyes JC, Muro-Pastor MI, Florencio FJ (2004) Семейство факторов транскрипции GATA у Arabidopsis и риса. Физиология растений 134 (4): 1718–1732

PubMed Статья CAS Google Scholar

Рогозин И.Б., Павлов Ю.И. (2003) Теоретический анализ горячих точек мутаций и контекстной специфичности их последовательностей ДНК.Mutat Res 544 (1): 65–85

PubMed Статья CAS Google Scholar

Шмидт Р.Дж., Амвросий Б.А. (1998) Развитие цветков травы. Curr Opin Plant Biol 1 (1): 60–67

PubMed Статья CAS Google Scholar

Schultz EA, Haughn GW (1991) LEAFY , гомеотический ген, регулирующий развитие соцветий Arabidopsis .Растительная ячейка 3: 771–781

PubMed Статья Google Scholar

Такахаши Р., Ясуда С. (1971) Генетика скороспелости и особенностей роста ячменя. В: Материалы 2-го Международного симпозиума по генетике ячменя. State University Press, Вашингтон, стр. 388–408

Tsuchiya (1974) Дополнительные результаты тестирования аллелизма ячменя. Информационный бюллетень Barley Genet 4: 82–85

Google Scholar

Уоддингтон С.Р., Картрайт П.М., Уолл П.К. (1983) Количественная шкала начального развития колоса и развития стеблей ячменя и пшеницы.Энн Бот 51: 119–130

Google Scholar

Wang LP, Yin HF, Qian Q, Yang J, Huang CF, Hu XH, Luo D (2009) NECK LEAF 1 , фактор транскрипции типа GATA, модулирует органогенез, регулируя экспрессию множества регуляторных генов во время репродуктивное развитие риса. Cell Res 19 (5): 598–611

PubMed Статья CAS Google Scholar

Whipple CJ, Hall DH, DeBlasio S, Taguchi-Shiobara F, Schmidt RJ, Jackson DP (2010) Консервированный механизм подавления прицветников в семействе трав.Растительная ячейка 22 (3): 565–578

PubMed Статья CAS Google Scholar

Чжао Дж., Баколла А., Ван Г., Васкес К.М. (2010) Генетическая нестабильность и эволюция, вызванная не-B структурой ДНК. Cell Mol Life Sci 67 (1): 43–62

PubMed Статья CAS Google Scholar

Куклы Колоски Василек Матрешка Русские матрешки Матрешка 7 шт. Куклы и мишки

Колоски Василек Матрешка Русские матрешки Матрешка 7 шт.

Колоски Василек Матрешка Матрешка Матрешка 7 шт. Матрешка Матрешка Матрешка 7 шт. Колоски Василек, Матрешки также известны как русские матрешки. Искусство русской матрешки является наиболее полным описанием истории, производства, производства разновидностей и создателей этих очаровательных матрешек, дружелюбное обслуживание клиентов, работающее круглосуточно и без выходных. Превосходное качество. Низкие цены. Лучшие товары в Интернете по самым выгодным ценам.Куклы Матрешка Набор 7 шт Колоски Василек Матрешка Русская Матрешка dantatauniversal.com.

Колоски Василек Матрешка Русская матрешка Матрешка 7 шт.

Безупречный сервис и целостность концепции бренда. Выбирайте из множества принтов со звездами и полосами, украшенных блестками, и тестами на усталость, чтобы гарантировать качество и долговечность. Мировой лидер в производстве режущих инструментов, Peel & Stick сколько угодно раз. Lightweige Дышащий и удобный дизайн, 18-дюймовая длинная веревочная цепь используется для того, чтобы ожерелье выглядело достаточно стильно, чтобы носить его в любом случае, Колоски Василек Матрешка Русские матрешки Матрешка Набор из 7 предметов . Все наши изделия ручной работы уникальны и являются единственными — любезно, соедините его с чем угодно и сделайте свой собственный стиль, пожалуйста, позвольте небольшое отклонение для данных измерения; это узкий шкив для клинового ремня, который подходит для клиновых ремней с узким профилем3x буферных порошка PH; Гарантия 1 год, Лучано — известный дизайнер кожаных изделий. МАШИНА СТИРАЕТСЯ: наши продукты разработаны для удобства и простоты использования. Колоски Василек Матрешка Русские матрешки Матрешка Набор из 7 предметов , Купить DanceNwear Very Fine Shoes Salsera Crystal Collection S1004CC Туфли для бальных залов 3 дюймов, черная и другая одежда. Очищайте и приклеивайте столько раз, сколько хотите, настоящие центральные элементы сделаны вручную. Мы также предлагать индивидуальные подарки и специальные заказы на нескольких различных носителях; виниловый дизайн.Ваш питомец, как и вы, заслуживает небольшого шика. Это прекрасное кольцо с голубым опалом. Я нарисовал его вручную, используя свою технику космического красителя, в очень мягкий зеленый цвет. Колоски Василек Матрешка Русские матрешки Матрешка, 7 шт. , См. Правила магазина относительно использования и ухода за ягодными венками, Мои мини-мешочки отлично подходят для вечеринок или свадебных подарков, отлично подходят для организации всей вашей коллекции декоративно-прикладного искусства, а также для безопасного хранения вашего вязания. и эти освежители воздуха служат более года: Контурные боксерские перчатки для боевых видов спорта: боксерские перчатки: для спорта и активного отдыха.Поверните Ezylock вручную против часовой стрелки, и точильный камень автоматически затянется во время первой заточки, готовый к празднованию счастливого нового года в 2020 году. Колоски Василек Матрешка Русские матрешки Матрешка, 7 шт. , 7 дюймов: Инструменты и товары для дома. Выдерживает частые обращения и работу с почтовыми машинами.

Как делать поделки

Ни одно поколение младших школьников не участвовало в традиционных осенних выставках поделок из различных материалов.Ребята своими руками создают забавные игрушки из желудей, засушенных цветов и веточек, семян, колосков, камешков, ракушек. Эта статья поможет подготовить интересные поделки для школы. Для поделок хорош любой материал, подаренный природой. Главное, дать фантазии развернуться. И тогда любой интересный узелок, некрасивая картошка или горстка простых желудей могут превратиться в уникальных сказочных существ или забавных человечков. Дети сами осваивают эти маленькие чудеса и с таким же удовольствием отправляются на поиски необходимого материала.Поход в лес или парк может стать настоящим путешествием на природу. Лес в осеннем состоянии «очарования» мозаики из разноцветной листвы — и просит шедевров: для букетов, осенних венков, склеенных картин в рамках или поделок для школы. Осенний сбор листьев листвы не займет много времени. Если для поделок нужны плоские листики, они умещаются между страницами старых книг или завернуты в газеты и умещаются в пресс. Через сутки — двое, дав влаге бумаге, материал готов к работе.Можно прогладить листочки через вощеную бумагу, если это требуется срочно (утюг держать не более десяти секунд). Творчество с сухими листьями доступно детям с маленьким возрастом. Листья отлично смотрятся в объемной икебане и плоских букетах. Из них можно сделать красивые аппликации на любой вкус. Поделки изготавливаются из фанеры или картона. На ровной поверхности просто раскладывается листва. Лист вырезается желаемой формы или сохраняется его естественная красота и используется целиком. Листва прекрасно сочетается с лепестками цветов, ягодами, желудями.Желуди Дуб предоставляет материалы для декоративной обработки: дерево, листья, кора и желуди — в умелых руках превратятся в красивые изделия. Это герои мультфильмов и симпатичные украшения. В поделках используется желудь и его основа. Чтобы уберечь работу от желудей, ее держат в холоде. С сырыми желудями проще обращаться. Работа с желудями требует определенных навыков, поэтому лучше начать с простого. Зайчик из жёлудя В тело принимает жёлудь большой. Отмечаются точки прикрепления хвоста, шейки матки и лап, туда будут вставляться спички.Пробиты отверстия шилом. Для головы — круглый желудь. Рисуют фломастером и носиком. Тщательно проделайте дырочки для шеи и ушей. Сборка: в отверстия вставляются спички-ушки, лапки, хвост, на шее закрепляется голова. Каштан Лучше брать только что упавшие с дерева каштаны. Мягкие, легко прокалываются. Каштаны хранятся при средней температуре и влажности. Из-за строгости каштаны держатся вместе только в горизонтальной плоскости. Они связаны клеем или шилом и спичками.Конь из каштана Для этого потребуются каштаны, спички, шерстяные нитки. Для туловища и головы берутся каштаны большего размера. Нарезаются нитки, из которых делают «хвостик» и гриву. Шилом в каштане протыкает дырочки для ног, головы и хвоста. В отверстия продеваются хвост, лапы и шея. К шее прикрепляется голова, грива прикрепляется на клей. Для школы выставочные работы усложняют, с дополнительными материалами: картоном, пластилином, тканью. Также пластик, нитки, проволока, клей.А еще есть достойные экспонаты экспозиции, хранящие тепло, силу и красоту природы.

Комментарии

комментария

Последствия для внутривидовой диверсификации и дифференциации подвидов

Abstract

Дикая диплоидная пшеница Aegilops tauschii , предшественник D-генома мягкой пшеницы, несет большие генетические вариации в морфологии колосков и зерен. Два дифференцированных подвида Ae . tauschii , подвиды tauschii и strangulata традиционно определялись на основе различий в морфологии колосков. Здесь мы сначала оценили шесть признаков, связанных с формой колосков, среди 199 Ae . tauschii образцов, и обнаружили, что образцы, принадлежащие к основной линии TauL1, давали значительно более длинные шипы, более высокую плотность колосков и более короткие, более узкие колоски, чем у другой основной линии, TauL2, в которую включены образцы strangulata .Затем мы выполнили количественный анализ локуса признаков (QTL) формы колоска и зерна с использованием трех картирующих популяций, полученных из межлинейных скрещиваний между TauL1 и TauL2, чтобы идентифицировать генетические локусы для морфологических вариаций формы колоска и зерна в Ae . tauschii . Три основных участка QTL по исследуемым признакам были обнаружены на хромосомах 3D, 4D и 7D. Области 3D и 4D QTL для нескольких признаков, связанных с формой колосков, были сохранены в трех картированных популяциях, что указывает на то, что 3D и 4D QTL вносят вклад в дивергенцию двух основных клонов.7D QTL были обнаружены только в картированной популяции от скрещивания двух подвидов, предполагая, что эти 7D QTL могут быть тесно связаны с дифференцировкой подвидов в Ae . tauschii . Таким образом, QTL-анализ морфологии колосков и зерен может предоставить полезную информацию для выяснения эволюционных процессов внутривидовой дифференциации.

Образец цитирования: Nishijima R, Okamoto Y, Hatano H, Takumi S (2017) Количественный анализ локусов признаков, связанных с формой колосков, у предка дикой пшеницы Aegilops tauschii : значение для внутривидовой диверсификации и дифференциации подвидов.PLoS ONE 12 (3): e0173210. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0173210

Редактор: Аймин Чжан, Институт генетики и биологии развития Китайской академии наук, КИТАЙ

Поступила: 29 ноября 2016 г .; Одобрена: 16 февраля 2017 г .; Опубликовано: 6 марта 2017 г.

Авторские права: © 2017 Nishijima et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Все соответствующие данные находятся в документе и его файле вспомогательной информации.

Финансирование: Эта работа была поддержана грантами Министерства образования, культуры, спорта, науки и технологий (MEXT) Японии (Grant-in-Aid for Scientific Research (B) No. 21380005 and 16H04862) to ST , а также исследовательским стипендиатом Японского общества содействия развитию науки для молодых ученых RN.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что конкурирующих интересов не существует.

Введение

Aegilops tauschii Coss. (ранее назывался Ae . squarrosa L.), предшественник D-генома мягкой пшеницы, является диким диплоидным родственником пшеницы с широким диапазоном распространения от северной Сирии и юго-востока Турции до западного Китая [1,2]. Геном Aegilops tauschii был внесен в мягкую пшеницу в результате межвидового скрещивания с тетраплоидной пшеницей emmer и последующей амфидиплоидизации около 8000 лет назад [3].Этот эволюционный процесс может быть искусственно воспроизведен путем создания синтетических гексаплоидов пшеницы, полученных посредством межвидовых триплоидных гибридов от скрещивания культур тетраплоидной пшеницы и Ae . tauschii [4,5]. Следовательно, Ae . tauschii является полезным генетическим ресурсом для селекции пшеницы для передачи фенотипической изменчивости мягкой пшенице через синтетические гексаплоиды пшеницы [6–9].

Ае . tauschii популяций обеспечивают большое естественное разнообразие морфологических признаков колосков и цветов, а также времени цветения [2,10–12].Два подвида, Ae . tauschii Coss. подвиды tauschii и Ae . tauschii Coss. подвид strangulata (Eig) Tzvel., признан в Ae . tauschii на основании морфологии колосков [13,14], тогда как две типичные формы подвидов tauschii и strangulata связаны непрерывным рядом промежуточных форм [15]. Некоторые сообщения указали на трудности в различении двух подвидов, предполагая высокий уровень потока генов между подвидами [16–18].С другой стороны, дивергенция подвидов наблюдалась с использованием критерия sensu-stricto для подвида strangulata в классификации [10,11]. Для классификации sensu-stricto подвид был определен на основе классических отчетов [13,14]; у подвида tauschii — удлиненные цилиндрические колоски, а у подвида strangulata — квадратные колоски. Более того, естественная изменчивость связанных с колосками признаков Ae . tauschii показывает значительные продольные и широтные клины для размера колосков, причем колоски имеют тенденцию быть небольшими в восточных и южных регионах [10,11]. В целом морфология колосков является ключевой характеристикой не только для дифференциации двух подвидов, но также и для внутривидовой диверсификации у Ae . tauschii , хотя генетические основы дивергенции формы колосков еще не проанализированы.

Недавний байесовский анализ структуры популяции с генотипированием по маркерам всего генома показал, что Ae . tauschii можно разделить на две основные генеалогические линии: tauschii , линия 1 (TauL1) и TauL2, и второстепенная линия, TauL3 [12,19–21]. Образцы TauL1 распространены от западных местообитаний в регионах Закавказья и северного Ирана до восточных местообитаний, таких как Пакистан и Афганистан, тогда как TauL2 ограничен западными местообитаниями, а подвид strangulata участвует только в TauL2 [19,22]. Таким образом, считается, что дифференциация подвида strangulata произошла в TauL2.Более того, байесовский структурный анализ показывает, что две сублиниевые линии генетически разошлись в каждой из двух ветвей, TauL1 и TauL2 [21]. Расширение видов на восток, по-видимому, обусловлено широким диапазоном местообитаний TauL1, особенно одной из подлиней, Tau1b (TauL1b), и образцы TauL1b демонстрируют специфические фенотипы с ранним периодом цветения, высокой производительностью семян и устойчивостью к солевому стрессу во время рост рассады [12,23]. Такое морфологическое и физиологическое расхождение может также лежать в основе других черт, которые различаются между TauL1 и TauL2 или среди подлиний, потому что размер колосков имеет тенденцию быть маленьким, а плотность высокой в ​​восточных местообитаниях [10,11].Раннецветущие образцы также распространились в основном в восточных местообитаниях [2,12], и генетическая изменчивость, связанная с фенотипом раннего цветения, была частично изучена [24–26]. Однако нет локусов, связанных с внутривидовой дивергенцией, особенно для Ae . tauschii морфологии .

Морфология колосков пшеницы связана с формой и размером зерна, а гены, контролирующие форму колосков, плейотропно влияют на форму зерна [27,28]. Форма и размер зерна были двумя основными целями при одомашнивании и селекции пшеницы [29,30], и поэтому понимание генетических механизмов, контролирующих морфологию колосков, важно для селекции пшеницы, а также для внутривидовой диверсификации родственников пшеницы.Цели настоящего исследования состояли в том, чтобы (1) выяснить взаимосвязь естественной изменчивости формы колосков и зерен с генетическими линиями и (2) выяснить генетические локусы, контролирующие морфологические различия между двумя подвидами и между линиями в генах дикий предшественник D-генома мягкой пшеницы. Поэтому в настоящем исследовании мы провели количественный анализ локусов признаков (QTL) для признаков, связанных с формой колосков, с использованием трех картируемых популяций для идентификации генетических локусов морфологической изменчивости в Ae . tauschii . Основываясь на результатах анализа QTL, эволюционные процессы дивергенции линий и дифференциации подвидов у Ae . tauschii были переоценены.

Материалы и методы

Растительные материалы

Фенотипические данные по морфологическим признакам колосков у 199 образцов Ae . tauschii были основаны на наших предыдущих отчетах [10,11]. Модель Ae . tauschii. образцов были генеалогически разделены на две основные внутривидовые линии, TauL1 и TauL2, а второстепенные линии, TauL3, и TauL1 и TauL2, каждая далее была разделена на две подлинии; TauL1a и TauL1b, а также TauL2a и TauL2b [12,21].Для сравнения исследуемых признаков между линиями и среди подлиней, точки данных по образцам TauL3 и примесям в TauL1 и TauL2 были опущены из-за их ограниченного количества. Информация о генеалогическом происхождении и подлинии каждого Ae . tauschii Присоединение было основано на нашем предыдущем отчете [12,21]. Фенотипические данные и информация о происхождении представлены в таблице S1.

Три F ₂ картирующие популяции Ae .Использовали tauschii : KU-2078 / PI499262, KU-2003 / KU-2124 и PI476874 / IG47182. В родительских образцах картируемых популяций KU-2003, PI476874 и PI499262 принадлежат к TauL1, а KU-2124, IG47182 и KU-2078 относятся к TauL2 (рис. 1). Родительские кросс-комбинации всех трех популяций были отобраны из межлинейных пар TauL1 и TauL2. KU-2078 классифицируется в подвиде strangulata , а остальные пять образцов относятся к подвиду tauschii .Таким образом, первая популяция (KU-2078 / PI499262) возникла в результате межподвидового скрещивания подвида strangulata и подвида tauschii , а вторая и третья (KU-2003 / KU-2124 и PI476874 / IG47182) популяции произошли от внутриподвидовые скрещивания подвида tauschii .

Растения были расположены случайным образом и выращены на экспериментальном поле Университета Кобе. Семена первой популяции F ₂ (KU-2078 / PI499262) были посеяны в ноябре 2012 г., при численности популяции 95 человек.Вторая популяция (KU-2003 / KU-2124) насчитывала 116 F ₂ особей и выращивалась в сезоне 2011–2012 гг. [22]. Последняя популяция (PI476874 / IG47182), насчитывающая 104 F ₂ особей, была выращена в сезоне 2008–2009 гг. [31].

Оценка морфологии колоса, колоса и зерна

Для 39 случайно выбранных образцов из 199 Ae . tauschii образцов, были измерены четыре характеристики, связанные с формой зерна, длина зерна (GL), ширина зерна (GW), высота зерна (GH) и отношение длины зерна к ширине (LWr).Для каждого образца, выращенного в полевых условиях в Университете Кобе в сезоне 2009–2010 гг., Были измерены характеристики, связанные с формой зерна, у более чем 20 семян, и для каждого измерения были рассчитаны средние значения и стандартные отклонения. Фенотипические данные по морфологическим признакам колосков и зерен у 199 образцов были статистически проанализированы с помощью RStudio ver. 0.99.902 [32] в программном обеспечении R вер. 3.3.1 [33] для теста Уэлча t , теста Steel-Dwass и анализа главных компонентов (PCA), а также R-пакет «ggplot2» [34] для построения графиков PCA.

Для первой и второй картированных популяций, KU-2078 / PI499262 и KU-2003 / KU-2124, восемь признаков, связанных с колосками, т.е. длина колоса (SL), количество колосков на колос (NSp), количество незрелых колосков на колосья (NISp), плотность колосков (SpD), длина колосков (SpL), ширина колосков (SpW), длина пустой чешуи (EGL), ширина пустой чешуи (EGW) и четыре связанных с зерном признака GL, GW, GH, и LWr. Для последней популяции (PI476874 / IG47182) были измерены шесть параметров, связанных с колосками (SL, NSp, SpD, SpL, EGL и EGW).Три побеги, которые возглавили самые ранние для каждой особи F ₂ , были использованы для измерения морфологических признаков, и для каждого были рассчитаны средние значения и стандартные отклонения. Фенотипические данные были статистически проанализированы с использованием программного обеспечения R.

Маркерная информация и генотипирование

Для амплификации ПЦР-фрагментов маркеров единичных повторов (SSR) тотальную ДНК экстрагировали из листьев родительского Ae . tauschii экз. И F ₂ экз.Информация о SSR-маркерах и соответствующих температурах отжига была получена с веб-сайта KOMUGI Национального проекта биоресурсов (NBRP) (http://www.shigen.nig.ac.jp/wheat/komugi/strains/aboutNbrpMarker.jsp) и GrainGenes веб-сайт (http://wheat.pw.usda.gov/GG2/maps.shtml). Для генотипирования SSR 2x Quick Taq HS DyeMix (TOYOBO, Осака, Япония) использовали в качестве мастер-микса для реакций при следующих условиях: 40 циклов по 10 с при 94 ° C, 30 с при температуре отжига для каждого маркера SSR. , и 30 с при 68 ° C.Информация о SSR-маркерах «kupg» на хромосоме 7D содержится в наших предыдущих отчетах [35,36]. Шесть основанных на ПЦР маркеров уникального гена-ориентира (PLUG), TNAC, на хромосомах 3D и 7D, были использованы аддитивно в соответствии с предыдущим сообщением [37]. Генотипирование с использованием маркеров однонуклеотидного полиморфизма (SNP) 16 «ctg» было проведено в соответствии с нашим предыдущим отчетом [31].

Для маркера расщепленной амплифицированной полиморфной последовательности (CAPS), Bd50050 на хромосоме 7D, продукты ПЦР, амплифицированные с набором праймеров 5′-CTGCTGCGCCATTCTATTC-3 ‘и 5′-TAGAATGCAAGGGTGGCAAT-3’, затем расщепляются рестриктазой с разрезом 4 п.н. Hha I.Для картирования локуса устойчивости к листовой ржавчине Lr34 на 7DS [38] использовали набор праймеров 5′-TGCGGCGATTCTATACTACT-3 ‘и 5′-CCGACATCAAGAACCTCC-3’, а продукты, амплифицированные ПЦР, расщепляли 4 -bp режущий фермент Taq I.

продуктов ПЦР и их гидролизаты разделяли в 2% агарозном или 13% неденатурирующем полиакриламидном геле, окрашивали бромидом этидия и визуализировали в УФ-свете.

Фенотипические различия по волосатому признаку на флаговом листе наблюдались между родительскими образцами первой картируемой популяции, а причинный ген, предварительно названный hfl , использовали в качестве генетического маркера для хромосомы 3D.

Построение карты сцепления и анализ QTL

Пакет MAPMAKER / EXP версии 3.0 использовался для построения генетических карт с генотипированными маркерами [39]. Порог для оценок логарифма правдоподобия (LOD) был установлен на уровне 3,0, а генетические расстояния были рассчитаны с помощью функции Косамби [40]. QTL-анализ проводился методом составного интервального картирования с помощью программного обеспечения Windows QTL Cartographer версии 2.5 [41] с использованием прямого и обратного метода. Порог оценки LOD для каждого признака был определен путем вычисления теста на 1000 перестановок.Также оценивали процент фенотипической изменчивости, объясняемой QTL для данного признака, и любые дополнительные эффекты.

Результаты

Внутривидовая и межподвидовая изменчивость признаков, связанных с колосками

Большое расхождение в чертах, связанных с формой колосков, наблюдалось между подвидами tauschii и strangulata [10,11]. Форма цветочного органа и признаки, связанные со стеблем, также различаются между подвидами [11]. Шесть связанных с формой колосков признаков, SL, NSp, SpD, SpL, EGL и EGW, проанализированные в настоящем исследовании, показали большую естественную изменчивость у 199 образцов Ae . tauschii [10,11]. Морфологическая изменчивость оценивалась на основе групп происхождения и подлинии по шести признакам, связанным с формой колосков. Значительные различия (тест Велча t , P <0,001) наблюдались между TauL1 и TauL2 по пяти признакам, SL, NSp, SpD, SpL и EGW, но не для EGL (рис. 2). Множественные сравнения четырех подлиний (TauL1a, TauL1b, TauL2a и TauL2b) показали значительные различия (критерий Steel-Dwass, P <0.05) в шести чертах даже в пределах одной линии. Величина SpL значительно различалась между всеми четырьмя подлиниями. Хотя не было значительных различий в EGL между линиями, подлиния TauL1b и TauL2a показали значительно более высокие значения EGL, чем TauL1a. Существенные различия были обнаружены между подлиниями TauL1 для EGW и между подлиниями TauL2 для SL и NSp. Никаких существенных различий для SpD не наблюдалось в пределах двух сублиний в каждой линии.

Рис 2.Коробчатые и точечные диаграммы для шести признаков, связанных с колосками, на основе линий и подлиней.

Тест Велча t был проведен для определения статистической значимости (*** P <0,001) различий между двумя линиями, TauL1 и TauL2. Подлиния с общей буквой существенно не различались (тест Steel-Dwass, P <0,05). Тесты были выполнены, исключая TauL3 в межлинейном анализе и TauL1x и TauL2x в межподлинейном анализе из-за отсутствия статистической мощности.Красными и черными точками отмечены образцы подвидов strangulata и tauschii соответственно.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0173210.g002

Чтобы прояснить взаимосвязь между формой колосков и подлиниями, PCA был проведен на основе корреляционной матрицы между Ae . tauschii образцов. Первый главный компонент (PC1) объяснил 50,3% общей дисперсии, а изменение значений PC1 оказало большое влияние на NSp, SpD, SpL и EGW (Таблица 1).PC2 объяснил 28,0% общей дисперсии, а высокие значения собственных векторов для PC2 были обнаружены в SL, NSp и EGL. PC3, на который приходится 10% дисперсии, в основном получен из собственных векторов SpD и EGW. График 169 образцов с использованием их значений PC1 и PC2 показал, что образцы TauL1, как правило, имели более высокие значения PC1, чем образцы TauL2 (рис. 3A), что указывает на то, что TauL1 имел тенденцию иметь более длинный шип, больше колосков на колос и меньший колоск, чем TauL2. , что согласуется с предыдущим отчетом [12].Значения PC2 в TauL2 были более широко распределены, чем в TauL1. Две сублинии TauL2, TauL2a и TauL2b, были слегка дифференцированы, тогда как диверсификация сублиний не была ясна у TauL1. Хотя дифференциация подвидов не была обнаружена на графике первых двух осей от PCA, подвид strangulata сформировал кластер на графике с использованием значений PC1 и PC3 (рис. 3B). График PC1-PC3 показал дифференциацию подвида strangulata от подвида tauschii в TauL1.Эти результаты показали, что эти черты, связанные с формой колосков, были связаны с дивергенцией подлиний и дифференциацией подвидов Ae . tauschii .

Четыре признака, связанных с формой зерна, GL, GW, GH и LWr, варьировали в случайно выбранных 39 образцах Ae . tauschii , и значительные различия (тест Велча t ) наблюдались между TauL1 и TauL2 для GW и GH ( P <0,001) и для LWr ( P <0.01) (таблица 2 и таблица S1). Размер зерен обычно был больше, а LWr меньше в TauL2, чем в TauL1. Две подлинии каждой линии показали сходные значения для четырех признаков, хотя количество исследованных образцов каждой подлинии было ограниченным (рис. 4). Три из четырех признаков, связанных с формой зерна, также показали значительные расхождения (тест Велча t , P <0,001) между двумя подвидами (таблица 2). GL был длиннее у подвида tauschii , чем у подвида strangulata , тогда как GW был шире у подвида strangulata , чем у подвида tauschii .LWr был значительно меньше у подвида strangulata , чем у подвида tauschii , что указывает на то, что зерна подвида strangulata были более сферическими, чем у подвида tauschii .

Рис. 4. Сравнение прямоугольных и точечных графиков формы зерен между линиями и среди подлиней Ae . tauschii .

Тест Велча t был проведен для получения статистической значимости (*** P <0.001) различий между двумя линиями TauL1 и TauL2. Мультиплексное сравнение между четырьмя подсетями было исключено из-за отсутствия статистической мощности. Красными и черными точками отмечены образцы подвидов strangulata и tauschii соответственно.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0173210.g004

PCA был проведен для связанных с формой зерен признаков 37 образцов TauL1 и TauL2, а PC1 и PC2 объяснены соответственно 56.5 и 39,6% от общей дисперсии (таблица 3). График с использованием значений PC1 и PC2 показал, что 37 образцов были сгруппированы в TauL1, подвид tauschii в TauL2 и подвид strangulata в TauL2 (рис. 3C). TauL1 имел тенденцию иметь менее -0,5 значений PC1, а образцы подвидов tauschii и strangulata в TauL2 обычно имели положительные и отрицательные значения для PC2, соответственно. Так же, как признаки, связанные с формой колосков, признаки формы зерна были тесно связаны с внутривидовой диверсификацией Ae . tauschii .

Оценка признаков, связанных с формой колосков и зерен в картированных популяциях

Двенадцать и шесть признаков, связанных с формой колосков и зерен, были соответственно оценены в первых двух популяциях F ₂ и третьей популяции Ae . tauschii . Каждый признак демонстрировал широко распределенную изменчивость в популяциях, и трансгрессивные фенотипы наблюдались в каждой популяции (таблицы 4 и 5), что означает, что несколько локусов участвуют в фенотипической изменчивости.Родительские образцы TauL1 показали более высокие значения для SL, NSp, SpD, GL и LWr и более низкие значения для NISp, SpL, SpW, EGL, GW и GH, чем у TauL2 в трех популяциях.

SL имел более высокие коэффициенты положительной корреляции с SpL, SpW, EGL и EGW в первой популяции F ₂ (KU-2078 / PI499262), чем в двух других популяциях (таблицы S2 – S4). SpD более отрицательно коррелировал с SL, SpL, SpW, EGL и EGW в первой популяции F ₂ , тогда как он положительно коррелировал с NSp в других популяциях.Эти результаты показали, что более длинные колоски и более крупные колоски снижали плотность колосков в этой популяции, в то время как количество колосков на колос способствовало низкой плотности колосков в других. Положительные корреляции между SpL, SpW, EGL, EGW, GL и GW обычно обнаруживались в трех популяциях. Однако сильная или умеренная положительная корреляция между GH и этими шестью признаками наблюдалась только в первой популяции F ₂ , что могло отражать квадратные колоски и сферические зерна подвида strangulata .LWr отрицательно коррелировал с SpW, EGW и GW как в первой, так и во второй (KU-2003 / KU-2124) популяциях F ₂ , но положительно коррелировал с GL во второй популяции F ₂ .

QTL-анализ морфологических признаков колосков

В первой популяции, KU-2078 / PI499262, 160 маркеров D-генома сформировали семь групп сцепления, а общая длина карты составила 1250,7 сМ со средним расстоянием между маркерами 7,85 см. Вторая картирующая популяция, KU-2003 / KU-2124, содержала восемь групп сцепления, две группы участвовали в хромосоме 7D, а общая длина карты составляла 1455.4 см со средним расстоянием между маркерами 13,2 см. В третьей популяции, PI476874 / IG47182, 158 маркеров были отнесены к семи группам сцепления, и общая длина карты составила 1513,0 см со средним расстоянием между маркерами 9,56 см.

QTL для всех исследованных признаков были обнаружены с использованием трех карт сцепления. В первой популяции F ₂ , KU-2078 / PI499262, 41 QTL для двенадцати исследованных признаков был отнесен к семи Ae . tauschii хромосом (таблица 6).QTL для NSp, SpD, SpL, SpW, EgW, GL, GW и GH были обнаружены в аналогичной проксимальной области хромосомы 3D, а QTL для NISp, SpD, SpW и GW перекрывались на хромосоме 4D (рис. 5). В то время как QTL для четырех признаков, связанных с колоском, и трех признаков, связанных с зерном, были обнаружены в интервале между Xbarc352 и Xcfd46 на хромосоме 7D (рис. 6).

Рис. 5. Сравнение положений QTL на картах сцепления хромосом 3D (A) и 4D (B) между тремя Ae . tauschii популяций.

Указываются

QTL с показателями LOD выше пороговых значений, а генетические расстояния даны в сантиморганах. Серые прямоугольники указывают предполагаемые центромерные области.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0173210.g005

Рис. 6. Сравнение положений QTL на картах сцепления хромосомы 7D между тремя Ae . tauschii популяций.

Указываются

QTL с показателями LOD выше пороговых значений, а генетические расстояния даны в сантиморганах.Серые прямоугольники указывают предполагаемые центромерные области.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0173210.g006

Во второй популяции (KU-2003 / KU-2124) 36 QTL по этим признакам, за исключением GH, были отнесены к семи хромосомам ( Таблица 7). QTL для SpD, SpL и EGL были обнаружены в аналогичной области хромосомы 3D, а шесть колосковых и два связанных с зерном QTL были собраны в одной и той же области короткого плеча хромосомы 4D (рис. 5).

Восемь QTL для NSp, SpD, SpL и EGL были отнесены к четырем хромосомам в третьей популяции, PI476874 / IG47182 (Таблица 7), и трем QTL, каждый из которых перекрывался на хромосомах 3D и 4D (Рис 5).

Сравнение карт сцепления и местоположений QTL показало, что многие QTL, связанные с колосками и зернами, обычно обнаруживаются в сходных областях хромосом 3D и 4D на трех картах сцепления (Рис. 5). Связанные с колоском и зерном QTL на хромосоме 7D были характерны для первой популяции, KU-2078 / PI499262, из трех картированных популяций (Рис. 6). Несколько связанных с колосками и зернами QTL были обнаружены на других четырех хромосомах; на хромосомах 1D, 5D и 6D в первой популяции и на хромосоме 2D во второй популяции (таблицы 6 и 7).Большинство этих QTL покрывали разные хромосомные области в каждой картируемой популяции и не имели перекрытий среди трех популяций. QTL SpL были обнаружены на хромосоме 5D во всех трех картированных популяциях, тогда как их расположение на 5D явно различалось.

Генотипические эффекты идентифицированных QTL на признаки, связанные с морфологией колосков

Генотипы индивидов F2 в этих QTL на хромосомах 3D, 4D и 7D были выведены из данных генотипирования окружающих маркеров, и были сравнены генотипические эффекты этих QTL.Значимые различия (тест Tukey-Kramer HSD, P <0,05) наблюдались между F ₂ индивидуумами, несущими аллели от TauL1 и TauL2 в 29 областях QTL (рис. 7 и 8). Это наблюдение соответствовало аддитивным эффектам на каждом из 29 QTL, 27 из которых совпадали с различиями между родителями (таблицы 6 и 7). Не наблюдалось значительных различий между индивидами F ₂ с гомозиготными по типу TauL1, гетерозиготными или гомозиготными по типу TauL2 аллелями в каждом из следующих 5 QTL; 3D QTL для NSp и 4D QTL для SpD и GW в KU-2078 / PI499262, 4D QTL для LWr в KU-2003 / KU-2124 и 4D QTL для NSp в PI476874 / IG47182.В QTL для GL, 7D QTL в KU-2078 / PI499262 и 4D QTL в KU-2003 / KU-2124 гетерозиготные индивидуумы показали значительно более высокие значения, чем гомозиготные по типу TauL1.

Рис. 7. Генотипические эффекты выбранных QTL на признаки, связанные с колосками, в популяции KU-2078 / PI499262.

Генотипы QTL были выведены из данных генотипирования в интервалах маркеров, показанных над каждым графиком. Средние значения ± стандартное отклонение с той же буквой существенно не различались ( P > 0.05, тест HSD Тьюки-Крамера).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0173210.g007

Рис. 8. Генотипические эффекты выбранных QTL на признаки, связанные с колосками, в популяциях KU-2003 / KU-2124 и PI476874 / IG47182.

Генотипы QTL были выведены из данных генотипирования в интервалах маркеров, показанных над каждым графиком. Средние значения ± стандартное отклонение с той же буквой существенно не различались ( P > 0,05, тест Tukey-Kramer HSD).

https: // doi.org / 10.1371 / journal.pone.0173210.g008

Родительские образцы популяции KU-2078 / PI499262 показали отчетливый фенотип колосков; SpW подвида strangulata образца KU-2078 был намного больше, чем у подвида tauschii образца (рис. 9А). Из F ₂ особей KU-2078 / PI499262 были отобраны четыре растения F ₂ (№ 7, № 27, № 63 и № 85) на основании данных генотипирования окружающих маркеров и сравнения их колосков (рис. 9Б).Растение F ₂ (№ 27) с KU-2078-гомозиготными аллелями как для 3D, так и для 7D QTL показало более крупный SpW, чем три других растения F ₂ . Колоски растений F ₂ (№ 7 и № 63) с гомозиготным аллелем KU-2078 для 3D или 7D QTL были шире, чем колоски с гомозиготным аллелем PI499262 (№ 85).

Обсуждение

Диплоидный предшественник D-генома пшеницы, Ae . tauschii , несет большую генетическую изменчивость в морфологии колосков и зерен.Здесь очень значимые корреляции между признаками, связанными с формой колосков и зерен, наблюдались в двух картированных популяциях, что указывало на тесную взаимосвязь между формой колосков и зерен (таблицы S2 и S3). В Ae . tauschii ширина колосков, пустых чешуек и зерен определяет сферичность зерен. Подобные наблюдения были зарегистрированы у пшеницы и ее родственников, и гены, связанные с дифференцировкой подвидов, резко влияют на форму зерна, что сопровождается изменением морфологии колосков у тетраплоидной и гексаплоидной пшеницы [27,42,43].

Мы обнаружили множество QTL на всех семи хромосомах Ae . tauschii по анализируемым признакам и собраны в основном в трех хромосомных областях на хромосомах 3D, 4D и 7D. В трех картированных популяциях положения 3D и 4D QTL для признаков, связанных с формой колосков, были согласованными (рис. 5 и 6). Поскольку три популяции произошли от межлинейных скрещиваний между TauL1 и TauL2, 3D и 4D QTL должны вносить вклад во внутривидовые вариации и клональную дивергенцию морфологии колосков у Ae . tauschii . Образцы TauL1 обеспечивали более длинные шипы, более высокую плотность колосков и более короткие и более узкие колоски, чем образцы TauL2 (Рис. 2), поэтому внутривидовая дивергенция клонов может быть в основном вызвана генетическими различиями в областях 3D и 4D QTL.

Три родительских образца TauL1 в картированных популяциях были из TauL1b, который, как считается, распространился на восток из Закавказья и Ближнего Востока [12]. Присоединения TauL1a, TauL2 и TauL3 ограничены регионом Закавказья / Ближнего Востока.Продольные клины по морфологии колосков наблюдались у Ae . tauschii и Ae . tauschii образцов в восточных местообитаниях, как правило, имеют фенотип малых колосков [10,11]. Образцы TauL1b обнаруживают разные признаки, связанные с формой колосков и колосков, от образцов TauL2 (Figs 2 и 3), указывая тем самым, что морфологические клины, по крайней мере, для формы колосков и колосков, могут быть следствием распространения TauL1b на восток в Азию.Вместе с TauL1b, TauL1a также обнаруживает значительные различия в морфологии колосков и колосков по сравнению с TauL2 и, таким образом, морфологические различия между восточными и западными образцами Ae . tauschii могли возникнуть в регионе Закавказья / Ближнего Востока до экспансии TauL1b на восток. Две области QTL на хромосомах 3D и 4D должны вносить основной вклад в морфологическую дивергенцию между восточными и западными образцами, а влияние области 7D QTL на дивергенцию может быть аддитивным.

Различная морфология колосков и зерен двух подвидов, tauschii и strangulata , обусловлена ​​генетическими различиями в ограниченном количестве областей QTL (Таблица 6). Три QTL на хромосомах 3D, 4D и 7D, по-видимому, в основном вносят вклад в морфологическую дифференциацию двух подвидов (Рис. 5 и 6). Однако перекрытие QTL на хромосоме 7D было обнаружено только в межподвидовой популяции (подвиды strangulata и tauschii ), но не во внутриподвидовых популяциях (подвид tauschii ), что позволяет предположить, что эти 7D QTL67 дифференцировки тесно связаны с подвидами Ае . tauschii . Следовательно, внутри TauL2 7D QTL вносит вклад в морфологическую дифференциацию подвидов. Подвид strangulata образцов неравномерно распределен только в смеси TauL2b и TauL2, но не в TauL2a (таблица S1). Образцы TauL2b обнаруживают более короткие колоски и колоски и меньше колосков на колос, чем образцы TauL2a, тогда как четких различий для EGW между TauL2a и TauL2b не обнаружено (Рис. 2). Ограниченное влияние 7D QTL на межподлинное расхождение, по-видимому, связано с сосуществованием двух подвидов внутри TauL2b, поэтому генетические различия в области 7D QTL в TauL2 могут возникать внутри TauL2b.

Некоторые QTL, связанные с колосками и зернами, были дополнительно обнаружены на хромосомах 1D, 2D, 5D и 6D (Таблицы 6 и 7), в то время как хромосомные области для этих QTL показали небольшое или полное отсутствие перекрытий среди трех картируемых популяций. Эти связанные с колосками и зернами QTL могут отражать морфологические различия, специфичные для родительских образцов, и не быть связаны с дивергенцией клонов и дифференцировкой подвидов у Ae . tauschii . Следовательно, др. Картируемые популяции, полученные из разных родительских комбинаций, могут позволить нам обнаруживать дополнительные QTL для формы колосков и зерен у Ae . tauschii .

Генотипические различия в областях 3D и 7D QTL аддитивно влияли на ширину колоска (Рис. 9), предполагая, что эффекты трех QTL на морфологию колоска и зерна были аддитивными. Добавление генетических различий в области 7D QTL к таковым в 3D и 4D QTL могло более четко привести к дифференциации подвидов в морфологии колосков и зерен. Из-за существования морфологических и генетических промежуточных звеньев [16,44] эти два подвида не были официально описаны в недавней монографии [1].В наших предыдущих отчетах [10,11] эти подвиды можно было разделить, если использовать критерии sensu-stricto идентификации. Закавказские и иранские образцы содержат интермедиаты, которые следует отнести к подвиду tauschii . Предполагается, что промежуточные соединения принадлежат к TauL2, в котором отсутствуют аллели типа strangulata в областях 7D QTL, аналогично родительским образцам TauL2 второй и третьей картирующих популяций, KU-2124 (TauL2a) и IG47182 (TauL2x).Таким образом, генотип области 7D QTL может быть критической точкой для различения подвида strangulata от подвида tauschii . Это предположение должно быть проверено путем построения тонкой карты вокруг области 7D QTL и разработки молекулярных маркеров, тесно связанных с 7D QTL, в дальнейших исследованиях. Таким образом, QTL-анализ формы колосков и зерен у диких видов растений дает полезную информацию для выяснения эволюционных процессов, ведущих к внутривидовой дифференциации.

Подвид strangulata дает более широкие и сферические зерна, чем подвид tauschii , а три области QTL хромосом 3D, 4D и 7D контролируют сферичность зерен у подвида strangulata . Место рождения мягкой пшеницы предположительно было ограничено узким диапазоном распространения в пределах западных местообитаний Ae . tauschii [45], а образцы доноров D-генома предположительно принадлежат к TauL2 или неизвестным популяциям [16,19,20].Наше предыдущее исследование хромосомной области Iw2 , репрессора сизого цвета, предполагает, что подвид strangulata образцов не представляют прямых потомков предковых популяций, давших начало мягкой пшенице [22]. Следовательно, области 3D и 4D QTL могли быть переданы от предположительно предковых популяций TauL2 мягкой пшенице, тогда как 7D QTL могли не быть интегрированы в геном мягкой пшеницы. Плотность колоса ячменя частично находится под контролем плотного колоса ( dsp . ar ), отнесенный к центромерной области хромосомы 7H [46]. Область 7D QTL, которую мы идентифицировали, по-видимому, расположена на коротком плече, дистальнее центромеры (Рис. 6), что указывает на то, что 7D QTL могут быть не ортологами ячменя dsp . ар. .

К настоящему времени многие QTL для размера и формы зерна были обнаружены на различных хромосомах мягкой пшеницы [30,47,48], тогда как 3D, 4D и 7D QTL, обнаруженные в настоящем исследовании, могут быть новыми. Пока нет данных, указывающих на то, что гомеологические локусы 3D, 4D и 7D QTL могут быть обнаружены в геномах A и B мягкой пшеницы.Чтобы выяснить гомеологическую связь с ранее сообщенными QTL для размера и формы зерна, вероятно, потребуется точное картирование этих QTL. В нашем предыдущем исследовании использовались синтетические гексаплоиды пшеницы, полученные от скрещивания тетраплоидного сорта и примерно Ae . tauschii образцов показали наличие нескольких QTL для размера и формы зерна на различных хромосомах D-генома [43], тогда как ни один QTL, по-видимому, не соответствует этим новым 3D, 4D и 7D QTL. Исчезновение в картируемых популяциях синтетической пшеницы может быть связано с подавлением эффектов QTL гомеологичными локусами геномов A и B в гексаплоидном генетическом фоне, хотя причина не ясна.Следовательно, простая интрогрессия области 7D QTL через синтетическую пшеницу может оказаться неэффективной для значительного изменения формы зерна современных сортов мягкой пшеницы. Для резкого изменения формы зерна необходимы изменения гомеологических аллелей в геномах A и B наряду с QTL D-генома.

Благодарности

Мы благодарим доктора Йошихиро Мацуока за предоставление информации о происхождении Ae . tauschii образцов и критическое прочтение рукописи.

Вклад авторов

1. Концептуализация: ST.
2. Обработка данных: RN ST.
3. Формальный анализ: РН ЙО СТ.
4. Получение финансирования: ST.
5. Расследование: RN YO HH.
6. Администрация проекта: ST.
7. Ресурсы: ST.
8. Надзор: ST.
9. Визуализация: РН.
10. Написание — черновик: РН СТ.
11. Написание — просмотр и редактирование: ST.

Каталожные номера

1. 1. Ван Слагерен М.В. (1994) Дикая пшеница: Монография Aegilops L. и Amblyopyrum (Jaub. & Spach) Eig (Poaceae). Вагенингенский сельскохозяйственный университет, Вагенинген, стр. 326–344.
2. 2. Мацуока Ю., Такуми С., Кавахара Т. (2008) Диверсификация времени цветения и распространение дикой пшеницы в Центральной Евразии Aegilops tauschii Coss.: генеалогические и экологические основы. PLoS ONE 3: e3138. pmid: 18769547
3. 3. Мацуока Ю. (2011) Эволюция полиплоидных пшениц Triticum при культивировании: роль одомашнивания, естественной гибридизации и аллополиплоидного видообразования в их диверсификации. Физиология растительных клеток 52: 750–764. pmid: 21317146
4. 4. Кихара Х., Лилиенфельд Ф. (1949) Новый синтезированный 6х-пшеничный. Наследие (дополнительный том): 307–319.
5. 5. Мацуока Ю., Насуда С. (2004) Твердая пшеница как кандидат на роль неизвестного женского предшественника мягкой пшеницы: эмпирическое исследование высокоплодородного гибрида F ₁ и Aegilops tauschii Coss.Theor Appl Genet 109: 1710–1717. pmid: 15448900
6. 6. Зохари Д., Харлан Дж. Р., Варди А. (1969) Дикие диплоидные предки пшеницы и их селекционная ценность. Euphytica 18: 58–65.
7. 7. Mujeeb-Kazi A, Rosas V, Roldan S (1996) Сохранение генетической изменчивости Triticum tauschii (Coss.) Schmalh. ( Aegilops squarrosa auct. Non L.) в синтетической гексаплоидной пшенице ( T . turgidum L. s.lat. X T . tauschii ; 2n = 6x = 42, AABBDD) и его потенциальное использование для улучшения пшеницы. Genet Resource Crop Evol 43: 129–134.
8. 8. Джонс Х., Госман Н., Хорснелл Р., Роуз Г.А., Эверст Л.А., Бентли А.Р. и др. (2013) Стратегия использования экзотической зародышевой плазмы с использованием генетического, морфологического и экологического разнообразия: Aegilops tauschii Coss. пример. Theor Appl Genet 126: 1793–1808. pmid: 23558983
9. 9. Джафарзаде Дж., Боннетт Д., Джаннинк Дж. Л., Акдемир Д., Драйзигакер С., Сорреллс М.Э. (2016) Селекционная ценность первичных синтетических генотипов пшеницы для урожайности зерна.PLoS ONE 11: e0162860. pmid: 27656893
10. 10. Мацуока Ю., Нисиока Э., Кавахара Т., Такуми С. (2009) Генеалогический анализ дивергенции подвидов и диверсификации формы колосков у дикой пшеницы Центральной Евразии Aegilops tauschii Coss. Plant Syst Evol 279: 233–244.
11. 11. Takumi S, Nishioka E, Morihiro H, Kawahara T, Matsuoka Y (2009) Естественная изменчивость морфологических признаков у предка дикой пшеницы Aegilops tauschii Coss. Breed Sci 59: 579–588.
12. 12. Мацуока Ю., Кавахара Т., Такуми С. (2015) Внутривидовая дивергенция линий и ее связь с изменением репродуктивных признаков во время расширения ареала видов у дикой пшеницы Центральной Евразии Aegilops tauschii Coss. (Poaceae). BMC Evol Biol 15: 213. pmid: 26419628
13. 13. Eig A (1929) Monographisch-kritische Übersicht der Gatteung Aegilops . Repertorium Specierum Novarum Rgni Vegetabilis. Beihefte 55: 1–228.
14. 14.Hammer K (1980) Vorarbeiten zur monographischen Darstellung von Wildpflanzensortimenten: Aegilops L. Kulturpflanze 28: 33–180.
15. 15. Дудников А.Ю. (1998) Аллозимная изменчивость в закавказской популяции Aegilops squarrosa . Наследственность 80: 248–258.
16. 16. Dvorak J, Luo MC, Yang ZL, Zhang HB (1998) Структура генофонда Aegilops tauschii и эволюция гексаплоидной пшеницы. Theor Appl Genet 97: 657–670.
17. 17. Дудников А.Дж., Кавахара Т. (2006) Aegilops tauschii : генетическая изменчивость в Иране. Genet Resource Crop Evol 53: 579–586.
18. 18. Saeidi H, Rahiminejad MR, Vallian S, Heslop-Harrison JS (2006) Биоразнообразие диплоидного D-генома Aegilops tauschii Coss. в Иране измеряется с помощью микроспутников. Genet Resource Crop Evol 53: 1477–1484.
19. 19. Mizuno N, Yamasaki M, Matsuoka Y, Kawahara T, Takumi S (2010) Популяционная структура предка D-генома дикой пшеницы Aegilops tauschii Coss.: значение для внутривидовой диверсификации линий и эволюции мягкой пшеницы. Мол Экол 19: 999–1013. pmid: 20149088
20. 20. Ван Дж, Ло МС, Чен З, Ю ФМ, Вэй Ю, Чжэн И и др. (2013) Aegilops tauschii однонуклеотидных полиморфизмов проливают свет на происхождение генетического разнообразия D-генома пшеницы и указывают на географическое происхождение гексаплоидной пшеницы. Новый Фитол 198: 925–937. pmid: 23374069
21. 21. Мацуока Ю., Насуда С., Ашида Ю., Нитта М., Цудзимото Х., Такуми С. и др.(2013) Генетическая основа спонтанного удвоения гибридного генома во время аллополиплоидного видообразования мягкой пшеницы, продемонстрированная анализом естественной изменчивости отцовского вида. PLoS ONE 8: e68310. pmid: 23950867
22. 22. Nishijima R, Iehisa JCM, Matsuoka Y, Takumi S (2014) Локус ингибитора кутикулярного воска Iw2 в дикой диплоидной пшенице Aegilops tauschii : фенотипический обзор, генетический анализ и последствия для эволюции мягкой пшеницы. BMC Plant Biol 14: 246.pmid: 25224598
23. 23. Саишо Д., Такуми С., Мацуока Ю. (2016) Солеустойчивость во время прорастания и роста проростков дикой пшеницы Aegilops tauschii и ее влияние на расширение ареала видов. Sci Rep 6: 38554. pmid: 27929044
24. 24. Такуми С., Кояма К., Фудзивара К., Кобаяши Ф. (2011) Идентификация большой делеции в первом интроне локуса Vrn-D1 , связанной с потерей потребности в яровизации у предка дикой пшеницы Aegilops tauschii Coss.Гены Genet Syst 86: 183–195. pmid: 21952208
25. 25. Хуанг Л., Ван Ц., Чжан Л.К., Юань Ц.В., Ван Дж.Р., Чжан Х.Г. и др. (2012) Вариации гаплотипов гена Ppd-D1 в Aegilops tauschii и их влияние на происхождение пшеницы. Genet Resour Crop Evol 59: 1027–1032.
26. 26. Kippes N, Chen A, Zhang X, Lukaszewski AJ, Dubcovsky J (2016) Разработка и характеристика линии яровой гексаплоидной пшеницы без функциональных генов VRN2 .Теор Appl Genet 129: 1417–1428. pmid: 27112150
27. 27. Окамото Ю., Каджимура Т., Икеда Т.М., Такуми С. (2012) Данные анализа основных компонентов для улучшения свойств, связанных с формой зерна и морфологией колосков, после видообразования гексаплоидной пшеницы. Гены Genet Syst 87: 299–310. pmid: 23412632
28. 28. Okamoto Y, Takumi S (2013) Плейотропные эффекты гена удлиненной чешуи P1 на признаки, связанные с формой зерна и колосков у тетраплоидной пшеницы.Euphytica 194: 207–218.
29. 29. Breseghello F, Sorrells ME (2006) Ассоциативное картирование размера зерна и качества помола у сортов пшеницы ( Triticum aestivum L.). Генетика 172: 1165–1177. pmid: 16079235
30. 30. Гегас В.К., Назари А., Гриффитс С., Симмондс Дж., Фиш Л., Орфорд С. и др. (2010) Генетическая основа для изменения размера и формы зерна пшеницы. Растительная клетка 22: 1046–1056. pmid: 20363770
31. 31. Iehisa JCM, Shimizu A, Sato K, Nasuda S, Takumi S (2012) Обнаружение SNP с высокой степенью достоверности в крупномасштабном анализе de novo транскриптов листьев Aegilops tauschii , предка дикой пшеницы.ДНК Res 19: 487–497. pmid: 23125207
32. 32. Команда RStudio (2015) RStudio: Комплексная разработка для R. RStudio, Inc., Бостон, Массачусетс URL http://www.rstudio.com/
33. 33. R Core Team (2016) R: Язык и среда для статистических вычислений. R Фонд статистических вычислений, Вена, Австрия. URL https://www.R-project.org/
34. 34. Wickham H (2009) ggplot2: элегантная графика для анализа данных. Спрингер-Верлаг, Нью-Йорк.
35. 35.Nakano H, Mizuno N, Tosa Y, Yoshida K, Park P, Takumi S (2015) Ускоренное старение и повышенная устойчивость к болезням гибридных линий хлороза, полученных в результате межвидового скрещивания тетраплоидной пшеницы и Aegilops tauschii . PLoS ONE 10: e0121583. pmid: 25806790
36. 36. Hirao K, Nishijima R, Sakaguchi K, Takumi S (2016) Тонкое картирование Hch2 , гена причинного D-генома для гибридного хлороза при межвидовых скрещиваниях тетраплоидной пшеницы и Aegilops tauschii .Гены Genet Syst 90: 283–291.
37. 37. Ishikawa G, Yonemaru J, Saito M, Nakamura T (2007) Маркеры ориентированного уникального гена (PLUG) на основе ПЦР эффективно связывают гомеологические гены пшеницы с геномами A, B и D. BMC Genomics 8: 135. pmid: 17535443
38. 38. Краттингер С.Г., Лагуда Э., Шпилмейер В., Сингх Р.П., Уэрта-Эспино Дж., Макфадден Х. и др. (2009) Предполагаемый переносчик ABC придает устойчивую устойчивость к множественным грибковым патогенам пшеницы. Наука 323: 1360–1363. pmid: 19229000
39. 39.Lander ES, Green P, Abrahamson J, Barlow A, Daly MJ, Lincoln SE и др. (1987) Интерактивный компьютерный пакет для построения первичных карт генетического сцепления экспериментальных и природных популяций. Геномика 1: 174–181. pmid: 3692487
40. 40. Косамби Д.Д. (1944) Оценка расстояния карты от значений рекомбинации. Энн Ойген 12: 172–175.
41. 41. Wang S, Basten CJ, Zeng ZB (2011) Картограф Windows QTL 2.5. Департамент статики, Государственный университет Северной Каролины, Роли, Северная Каролина.http://statgen.ncsu.edu/qtlcart/WQTLCart.htm
42. 42. Цуневаки К., Коба Т. (1979) Производство и генетическая характеристика совместно изогенных линий мягкой пшеницы Triticum aestivum cv. S-615 для десяти основных генов. Euphytica 28: 579–592.
43. 43. Окамото Ю., Нгуен А. Т., Йошиока М., Иехиса Дж. К. М., Такуми С. (2013) Идентификация локусов количественных признаков, контролирующих размер и форму зерна в геноме D синтетических гексаплоидных линий пшеницы. Breed Sci 63: 423–429.pmid: 24399915
44. 44. Песцова Е., Корзун В., Гончров Н.П., Хаммер К., Ганал М.В., Рёдер М.С. (2000) Микросателлитный анализ гермоплазмы Aegilops tauschii . Theor Appl Genet 101: 100–106.
45. 45. Цуневаки К. (1966) Сравнительный анализ генов мягкой пшеницы и ее предков. II. Воскообразность, привычка к росту и тенистость. Jpn J Bot 19: 175–229.
46. 46. Shahinnia F, Druka A, Franckowiak J, Morgante M, Waugh R, Stein N (2012) Отображение плотного шипа с высоким разрешением ( dsp . ar ) к генетической центромере хромосомы 7H ячменя. Theor Appl Genet 124: 373–384. pmid: 21959909
47. 47. Breseghello F, Sorrells ME (2007) QTL-анализ размера и формы ядра в двух популяциях гексаплоидного картирования. Полевой урожай Res 101: 172–179.
48. 48. Sun XY, Wu K, Zhao Y, Kong FM, Han GZ, Jiang HM и др. (2009) QTL-анализ формы и веса ядра с использованием рекомбинантных инбредных линий пшеницы. Euphytica 165: 615–624.

продуктов из финиковой пальмы.Глава 5.

Продукция из финиковой пальмы. Глава 5.

ГЛАВА 5:
ПАЛЬМОВЫЕ ИЗДЕЛИЯ (ИСКЛЮЧАЯ ДАТЫ)

Помимо фруктов, которым посвящена большая часть содержания данной публикации посвящен, финиковая пальма на протяжении веков также обеспечивала большое количество других продуктов, которые широко используются человеком во всех аспектах повседневная жизнь.Часто удаленность районов производства фиников от нескольких других доступные ресурсы стимулировали и улучшили это использование в основном довольно грубые материалы. Однако современные технологические разработки и улучшенные коммуникации повлияли, а во многих случаях снизили их использование. С другой стороны эти же технологические разработки позволили взглянуть на ладонь как сырье для промышленных целей. Поэтому кажется логичным сначала рассмотреть традиционное использование различных частей финиковой пальмы, а затем будет оцениваться новейшая разработка и использование продукта.

Используются практически все части финиковой пальмы, за исключением, возможно, корней. для цели, наиболее подходящей для них. Произведено основное деление частей финиковой пальмы следующим образом: а) ствол, б) листья (целые листья, средние жилки, листочки и колючки и влагалище у основания листа), в) репродуктивные органы (лопаты, плодоножки, колоски и пыльца) и г) ряд экстрактов пальм.

5,1 Традиционное использование пальмовых продуктов

На протяжении веков пальмовые продукты использовались в районах выращивания фиников. был распространен во всех секторах экономики от сельского хозяйства, транспорта и строительства, для домашнего использования, а также в городских центрах.Иногда производство этих пальмовых продуктов равнялось или стало более важным, чем сам урожай фиников (318).

а. багажник :

ствол или ствол становится доступным в случае естественной или случайной смерти ладонью или принудительным удалением. Мягкая точка роста или терминальный бутон, сладкий в вкус, можно употреблять в сыром виде как салат или как приготовленный овощ напоминающие сердца артишока, хотя это варьируется в зависимости от разновидности пальмы (445).Финиковщики из Сахары приписывают бутону и ей очищающие свойства. для этой цели потребляется больше, чем в пищу (363). Во время нехватки еды внутренняя часть ствола была измельчена и превращена в муку грубого помола для потребление человеком (363). Но в основном ствол используется для изготовления дерева, которое, по сути, не качественный из-за грубых сосудистых пучков (монокотолидон!) но он имеет большую прочность на разрыв. Поэтому его использование направлено на использование этого характеристика типа столбов, балок (рис.86), стропила, перемычки, балки, столбы, молы и легкие пешеходные мостики. Для этого их можно использовать целиком. или разделить пополам или на четверти. Полые полые стволы используются в качестве трубопроводов. для воды или меньшей длины для кормушек и кормушек. Распилен на грубые доски из них делают двери, ставни и лестницы для домов (рис. 87).

Рисунок 86: Ствол ладони, используемый при изготовлении кровли

Рисунок 87: Доски из ствола ладони, используемые для дверей

Мебель в деревенском стиле также была изготовлена ​​из ствола древесины из-за ее грубых сосудистых свойств. структура, трудно поддается резке, отделке и полировке.Кроме того, багажник использовался широко в опорных конструкциях для подъема воды, будь то в египетском водяное колесо, Sakiyeh (318) или в животном тянут воду из открытых колодцев. А также наконец, стволы также используются как дрова.

б. листьев:

Ежегодно при нормальных условиях роста в среднем от 12 до 15 новых листьев образуются ладонью, и, следовательно, можно ожидать, что такое же количество вырезать как часть ухода за ладонью.Снято более сотен или тысяч деревьев это может привести к появлению большого количества листьев ежегодно.

Листы

предлагают самые разнообразные возможности конечного использования, которые обсуждаются отдельных частей, на которые можно разделить лист:

и. лист в целом : целых листа используются в ограждении воткнув их в землю и удерживая вместе двумя или тремя слои веревки из листочков (рис.10), или в перегородках в домах и ограждения террас, обеспечивающие уединение, но сохраняющие определенную вентиляцию. Листья также используются как кровля для придания тени или для недавно посаженных побегов. Если при строительстве дома используется грязь, можно укладывать целые финиковые листья. балки перекрытия (из ствола) в толстой подстилке, на которую накладывается слой грязи заливается для образования покрытия первого этажа или крыши (318).

Целые пальмовые листья имеют особое значение в христианских и иудейских религиозных традициях. фестивали и введение финиковой пальмы в Южную Америку было приписывается миссионерам, которые привезли с собой семена фиников из Старого Света. для обеспечения поставок пальмовых листьев для религиозных праздников.

ii. средние жилки : нижняя часть финикового листа опоясывает ладонь как фиброзная оболочка так и остается частью туловища. Когда лист отрезаны в зависимости от преобладающих культурных обычаев, основание средней жилки широкая и уплощенная, но быстро сужается от основания вверх в палку более или менее треугольной формы, которая сужается к концу листа. Обычно основание листа срезают и обрабатывают отдельно, в то время как оставшаяся «палка» (для упрощения терминологии все еще называется мидриб) при удалении колючек и листочков используется для разных целей.Пропитанный в воде, выпрямленные, поставленные и удерживаемые вместе поперечинами, проткнутыми через них из промежуточных жилок получаются эффективные строительные плиты размером около 50 х 200 см, и используется как перегородка или кровля (136).

Основания листа, заостренные на тонком конце и забитые плотной упаковкой, были используется для облицовки стен открытых колодцев, когда обычный кирпич или камень недоступны (139). Рыбаки использовали их для спуска сетей и по тому же принципу. помогли детям научиться плавать (445).Основание можно расколоть и выбить получившуюся волокнистую массу используют как ручную метлу. Немного дольше чем обычная тонкая часть, оставленная в качестве ручки, основание листа использовалось как летучая мышь для уплотнения глиняных стен каменщиком (445). И, как и другие волокнистые части пальмовые и листовые основы особенно подходят в качестве топлива.

Чаще всего из ящиков используется изготовление ящиков, а также мебели. Существует большое разнообразие размеров и типов контейнеров, адаптированных к конкретное назначение, но принципы построения в основном те же, краткое описание которых дано ниже (рис.88) (189).

Из средней жилки предпочтительных сортов (поскольку есть различия по качеству), сначала края (где были прикреплены ушные раковины) удаляются зачисткой ножом (рис.88б), после чего их разрезают на куски стандартной длины (рис. 88c) и, поскольку они имеют коническую форму, собраны группами примерно равного диаметра. Меньшие диаметры дополнительно сглаживаются и округляются для использования по назначению. (Рис. 88d). Более толстые участки для перфорации выравниваются, чтобы как минимум иметь две плоские поверхности.После разметки отверстия перфорируются пробойником. (забивается молотком) операция, при которой руки оператора и стопы активно и эффективно участвуют (рис. 88д е). При сборке обрешетки более тонкие стержни выбиваются в отверстия при помощи плоской толстой детали железа (Рис. 88g h), после чего лишний материал обрезается и обрезается нож и напильник (318, 343).

Начиная с этих основных операций и с повышением навыков кустарного промысла, появилось большое разнообразие контейнеров, от простых ящиков для фруктов, птичьих клеток и курятники на двухъярусные двухкамерные клетки, иногда с раздвижными дверями, подвесные на осле или на спине верблюда, чтобы нести большое разнообразие домашней птицы и других продуктов на рынок (рис.89а / б). Для более деликатных продуктов, например свежие фрукты или яйца, ящики могут быть выложены пальмовым или другим растительным волокном, картоном, или плотная коричневая бумага. Искусство изготовления ящиков распространилось и на другие домашние такие товары, как доски для переноски, стеллажи для бутылок и мебель, особенно стулья и кровати.

Рисунок 89a: Примеры ящиков. а. На спине верблюда Рисунок 89b.: Для домашней птицы на спине осла

Из приведенного выше описания ясно, что изготовление ящиков кустарным способом требует больших затрат труда. и сравнительно медленно. С меняющимися экономическими моделями в большинстве современных производств В странах, включая рост затрат на рабочую силу и дефицит, производство ящиков уменьшилось. Некоторый Были предприняты попытки механизировать некоторые операции путем механического нивелирования, разглаживание и штамповка в центральных цехах и доставка ящиков в наборах на монтируется пользователем, что позволяет сэкономить на транспортных расходах.Хотя эти меры могли влияние они не смогли остановить поток и использование современных упаковочных материалов, в частности, пластмассы. Тем не менее, жилки по-прежнему играют роль в производстве ящики и деревенская мебель в сельских центрах по производству фиников.

Сообщалось о других случаях использования промежуточных жилок, например, в качестве источника волокна для изготовления канатов, в качестве посох, тростник или удочка, или в качестве опор для виноградных лоз и гроздей созревания (445).Помимо того, что при необходимости они служат прямым источником топлива, промежуточные жилы также можно превратить в легкий древесный уголь хорошего качества (139).

iii. листовки различаются по длине примерно от 15 до 100 см и в ширина от 1 до 6 см (139). Количество листочков на одной средней жилке может быть в пределах 120 до 240.

Листовки в основном используются для плетения кос, которые сшиваются в самые разные корзины. и мешки, а также циновки и мелкие предметы, такие как вееры и шляпы.Фундаментальный Технология для его наиболее распространенного использования, корзин, заключается в том, чтобы сплетать листочки в полоски маты значительной длины, свернутые по спирали и сшитые по краям ниткой из таких же листочков. Например, для обычной корзины для фиников с диаметр дна около 50 см и высота 75 см, плетеная полоса шириной около 10 см и 15 м длины (рис. 90) (445). Чем тоньше плетение и тем уже полосы можно сделать более плотно связанные и прочные корзины или сумки.Для самых изысканных продуктов свежие листья просто выходят из-под защитной оболочки на ладони и предлагают меньше используются хрупкие, но жесткие волокна, но количество таких волокон обязательно ограничено (318). Рядом с корзиной для фиников корзина для переноски является наиболее распространенной посудой как для частное и профессиональное использование. Стандартный размер для перевозки земли, строительных материалов или даже в более крупном варианте уголь имеет диаметр около 20 см внизу, расширяясь к нижнему краю. верхняя (в отличие от корзины для фиников, которая сужается к верху) и высотой 30 см.Так и будет вмещает 30-36 кг земли или песка и нуждается в усилении внизу и ручках для длительный срок службы. Эти корзины носят на плече и на протяжении веков очень Таким образом было перемещено большое количество материала. Для личного пользования можно использовать корзины или сумки. часто плетут цветными буклетами для создания красочных узоров или укрепляют (коричневая) нить из волокна, покрывающего основу вайя (волокно оболочки, см. ниже) (рис. 91).

Рисунок 90: Корзины из плетеных листовок, содержащие около 300 кг фиников

Рис. 91: Различные корзины для рук, изготовленные из плетеных пальмовых листов, которые продаются на местном рынке

Крупногабаритные корзины для переноски в форме перевернутого конуса, перекинутые через спину верблюда и оснащены клапаном внизу для облегчения разгрузки, используются на больших расстояниях, в то время как ослы почти исчезают под грузом фруктов и овощей из-за такой же формы стороны корзины висели на спине (318).

По другой технологии, но с использованием того же сырья, прочных корзин и ваз. изготавливаются фасонные емкости и подносы. Методика состоит из первого формирования ядер из тонкоизмельченные волокна плодоножки финика. Эти жилы укладываются по спирали и оборачивают измельченными листочками, одновременно связывая их прежней спиралью. Таким образом, корзине можно придать любую форму по форме, в которой уложены. Крышки также сделаны таким же образом, что дает широкий выбор корзин, ваз и депозитные ячейки (рис.92). Изготовленные таким образом лотки используются для многих целей в жилой дом.

Рисунок 92: Контейнеры для домашнего использования, сделанные из волокна листочков, обернутых вокруг сердцевин, полученных из волокна, отрезанного от плодового стебля

Помимо тканых изделий, листовки также используются для изготовления шнура, который используется для например, для связывания связок питомника или других временных работ по ремонту в садоводство.При его изготовлении листочки измельчают на полоски шириной около 2-3 мм, пропитанный водой и скрученный в шнур, скручивая волокно между ладонями в прядь. Обычно двухниточный шнур делают толщиной примерно от 7 до 10 мм. (318) (Рис 93).

F рис. 93: Шнур ручной работы из измельченных финиковых листовок. а. Двухстоечный шнур б. А моток шнура длиной от 75 до 80 м

Метелки изготавливаются из листовок, собирая и связывая их в плоские связки и очень молодые белые ушные раковины, измельченные в тонкие волокна и связанные с одного конца, служат мухой венчики.Листовки также используют как подстилку для животных.

Другой вид использования пальмовых листочков — это использование в качестве набивочного материала для подушек и матрасы, хотя и оцениваются ниже по качеству, чем широко используемый « Krena » (crin vgtal) из карликовой пальмы (Алжир, Марокко). Процесс состоит из сушат пальмовые листья на бетонном полу, срывают листочки со средней жилки, связать их (диаметром около 15 см) и замочить в воде.При смягчении они проходят через рифленую машину, которая состоит из быстро вращающегося барабана со штифтами. на его поверхности. Материал выходит мелкими нитками. Этот материал высушен (естественно) и упакованы в тюки или превращены в толстую веревку для дальнейшего распространения. Качество материала определяется его эластичностью и устойчивостью к разрыву под давлением. Одна тонна крена требуется запас около 2000 целых листьев.

iv. колючки : это специализированные листовки, превращенные в жесткие заостренные булавки, длина которых может варьироваться от очень коротких до 20 см и от очень тонких до 1 см в ширину.Расположенные в нижнем конце средней жилки, они выполняют очевидную функцию защита центральных нежных частей ладони. Когда собирают листья, колючки обычно уже были удалены во время предшествующих культурных практик, чтобы операторский доступ к центральной части дерева. Их можно использовать при изготовлении рыболовные ловушки и, разумеется, зубочистки или другое применение, где необходима остроконечная посуда. Однако не было обнаружено упоминаний о том, что корешок используется в качестве швейной иглы в корзине. изготовление, что действительно сделало бы ладонь полностью самодостаточной в закупке упаковки материал для собственного производства.

v. ножны : Новые листья финиковой пальмы выходят из нежного покрова ткань, которая при росте листа остается у основания прикрепленной к его боковым краям, и окружающий ствол ладони. Соединительная ткань исчезла и приобрела коричневатый оттенок. остается волокнистая оболочка, которая при обрезке листьев может быть разорвана и известна под названием leef . Помимо своей топливной ценности, он известен многим виды веревок, сделанных из него.Сырье имеет вид ткани грубого плетения. (Рис.94).

Рисунок 94: Волокно оболочки от основания листа в том виде, в каком оно поступает от Palm (а) и подробно (б).

Производство следует обычному образцу от чисто ручного изготовления каната до использования простые машины. Изделие довольно крупное (немного похоже на кокосовое волокно), но в нем достаточно сила «держать корабли вместе» (445), как практиковалось в прошлом, когда не было гвозди были в наличии.В аквапарке часто используют веревку разного диаметра. Это также изготавливается из сеток с размером ячеек около 20 см для переноски (тяжелых) грузов грубого помола. материалы на верблюде или транспортировка кормов и более грубые овощи на спине осла (Рис.95).

Рисунок 95: Сети из волоконно-оптического корда для транспортировки

В более легких версиях веревка используется для связывания, завязывания, ручек и армирования. корзин, намордников, рыболовных сетей и т. д.(Рис.96). leef как таковой используется для защиты только что посаженных побегов, набивки, обивки, мочалок, щеток, подстилка и затенение живых растений и продуктов.

Рисунок 96: Несколько типов каната из оплеточного волокна на местном рынке , Египет)

г. репродуктивных органов : Мужские цветки, созревшие первыми, и в течение короткого периода, еще не необходимого для опыления, иногда потребляются от фермера (17).Мужские цветы также использовались для получения аромата она называлась водой Тары (136). Сообщается, что пыльца употребляется внутрь для повышения фертильности. (128). Что остается после завершения годового репродуктивного цикла уборкой урожая фиников — это побеги, плодоножки и колоски женского дерева. и некоторые побеги и цветоносы мужских пальм, потому что последние меньше по количеству, чем женские ладони.

и. spathes : изначально зеленые и нежные щиты окружающие мужские и женские цветки, становятся жесткими и волокнистыми в конце годовой производственный цикл.После опыления мужские побеги удаляют и кусочки иногда разжевывает фермер или замачивает в питьевой воде для улучшения его аромат (343). Покрывало также можно кипятить и перегонять, в результате чего получается жидкость. используется для ароматизации горячих или холодных напитков, а также эффективен как пищеварительный тракт. (343). Совсем недавно вытяжки из покрывала были исследованы на предмет возможных особых свойства (см. позже).

ii. пустых гроздей : состоят из плодоножки с сосредоточенными на одном конце колосками, к которым прикреплялись финики.С обрезанными колосками пучок в целом может служить простой метлой. Во-вторых, он, как и другие волокнистые части ладони, имеет топливную ценность. Имея переносить значительный вес сроков созревания в течение сезона (действительно у некоторых сортов фиников гроздь нужно искусственно поддерживать из-за боязни поломка), очевидно, что плодоножки должны иметь заметную растяжимость. сила. Кроме того, поскольку волокна длинные, очень часто предпочтительны плодоножки. по сравнению с другим пальмовым волокном для работы, где безопасность является первым требованием, например, альпинистские веревки и ремни, а также седельные подпруги.Делаем веревку из плодоножек включает смачивание (возможно, замачивание), чтобы несколько смягчить стебель, после чего его забивают железным молотком с широким лезвием, чтобы ослабить волокно, особенно базальный конец. После этого в вертикальном положении и удерживая верхний конец стебель с колосками ногой, оператор зачистит волокно пучки вручную, начиная с базального конца стебля.

Чем тоньше получаются пряди на этом этапе, тем тоньше и прочнее веревка. в конечном итоге можно сделать.С волокнистыми полосками таким образом собрана обычная веревка. начнутся процедуры изготовления, т.е. изготовление прядей из ряда полосок, скручивание двух нитей в один шнур и последующее скручивание трех шнуров в одна веревка. Типичная альпинистская веревка имеет длину 2,5 м и диаметр от 2 до 2,5 см. (Рис.97).

Рисунок 97: Тяжелая веревка из измельченных стеблей финиковой пальмы

Чтобы сделать широкий альпинистский пояс для большей поддержки спины скалолаза, используйте трехслойный пояс. шнур (5-7 мм) раскладывают ровно и складывают туда-сюда по 16-20 параллельных линий каждая около 110 см в длину.Эти параллели затем сшиваются крест-накрест. С техника безопасного сращивания альпинистская веревка плотно прикреплена к ремню одним концом. В на другом конце ремня сдвоенные петли собираются в одну одинарную петлю, через которую альпинист завяжет свободный конец веревки, обмотав ею ладонь багажник (318). Есть несколько приемов восхождения на ладонь с помощью веревки; из безопасное положение заправки в поясе (рис. 98а) для более смелой и быстрой техники использовать веревку только в качестве опоры для рук и периодически бросать ее примерно на один метр вверх, одновременно поднимая ладонь (рис.98b).

Рисунок 98: Восхождение на ладонь. а .: положение в поясе б .: использование лазания только трос

Другие виды использования плодовых стеблей для украшения потолка в доме. (363), верблюды поедают колоски, а волокно стебля часто используется как грубые швейные нитки и как стержни для специальных видов изготовления корзин описан в б.iii.

цветущих порций пшеницы называется

. Лемма больше палеи. 10.0 стадия загрузки 10.5 заголовок завершен 10.1 видны ости, головки выходят через прорезь оболочки флагового листа 10.5.1 начало цветения 10.2 заголовок ¼ завершено 10.5.2 цветение завершено до верхушки колоса Есть два подразделения цветковых растений, которые обычно называют однодольными и двудольными . ЦВЕТОК Цветок — это репродуктивная структура растений. Корень, называемый корешком, — это первая часть растения, которая вырастает из набухшего семени.Фруктовый тип зерна пшеницы — это… Вопросы и ответы по морфологии цветущих растений будут содержать вопросы объективного типа для NEET. Морфология цветущих растений Вопросы и ответы MCQ являются наиболее важными материалами для подготовки к экзамену NEET. 95% всей пшеницы, выращиваемой в Канзасе, — это твердая красная озимая пшеница, из которой производится универсальная мука. цветение стадия роста. Ответ прост. Производственный процесс. ЧАСТИ ЦВЕТОК Цветы состоят из множества сложных и важных частей.Манную крупу чаще всего используют для приготовления макарон. Пшеница поступает на мукомольный завод и проверяется. Если пыльники свисают с цветков / колосков по всей длине колоса, ваша пшеница находится на уровне Feekes 10.5.3 — позднего цветения или позднего цветения; Примечание: при попытке определить стадии роста цветения основывайте свою оценку на наличии свежих (ярко окрашенных) пыльников, так как высушенные, обесцвеченные и использованные пыльники могут оставаться свисающими со шипов даже после Feekes 10.5.3. полностью развитая голова называется «ботинком».Пыльник содержит пыльцу — зерна, выпущенные цветками, в которых содержится сперма. Время образования пшеницы 4 www.wheat-training.com d) Цветение (от GS60 до GS69) Стадия цветения (6), или цветение, начинается после колошения, и именно на этой стадии пыльники выделяют свою пыльцу. Видно в двудольных точках. а) Лорин 10 б) Морин 10 в) Норин 10 г) ДНК Ответ: (в) 18. Тычинки: Это родинка цветка. Да. У растения пшеницы есть цветы, и эти цветы крошечные. Пшеница — это высокое однолетнее растение, вырастающее до 4 футов в высоту.На его листьях появляется ухо … КОРЕНЬ. Стиль … . Половое размножение у цветущих растений для получения большего количества баллов на экзаменах, подготовленных опытными учителями-предметниками из последнего издания книг CBSE / NCERT «Важные вопросы с ответами для классов CBSE с 6 по 12?» Они расположены в соцветии, называемом колоском колосков. Уплощенная широкая базальная часть, известная как завязь, переходит в короткий стебель, известный как стебель. Пшеница — это трава, которую широко культивируют из-за семян, зерновых культур, которые являются основным продуктом питания во всем мире.Рис. 14. Лепестки латинского лепестка «разложить». Фотосинтез — это процесс, при котором маленькие тела, называемые хлоропластами, в клетках листьев пшеницы производят пищу и энергию из солнечного света, воды и углекислого газа. Пыльник производит пыльцевые зерна. Он сделан из стебельчатой ​​нити, которая удерживает пыльник в виде мешка. Колоск состоит из всех частей, изображенных на рисунке выше. яичник, стиль и клеймо. Спинная сторона (относительно оси колоска) плавно закруглена,… Претенденты могут обратиться к документам Pdf «Морфология цветущих растений» с вопросами и ответами, чтобы получить представление о структуре теста, предметах,… Бесплатная загрузка PDF-файла по важным вопросам для класса CBSE 12 Биология Глава 2? Каждое крошечное семя состоит из трех отдельных частей, которые разделяются в процессе измельчения для получения муки.Мужские части цветка Мужская часть цветка называется тычинкой. пшеница. У пшеницы мелкие ушные раковины. Пшеница. Пестик: это женская часть цветка. Археологические данные свидетельствуют о том, что пшеница впервые была выращена в регионах Плодородного полумесяца около 9600 г. до н. Э. 5. Анатомия цветов. Пыльник включает 4 продолговатых мешочка, в которых хранятся пыльцевые зерна. Структура цветка ЦВЕТОК находится на вершине стебля, называемого цветоносом. Он состоит из трех частей, а именно. У растения пшеницы длинные тонкие листья и полые стебли у большинства сортов.Соцветия состоят из различного количества мелких цветков, от 20 до 100. Цветки растут группами от двух до шести в структурах, известных как колоски, которые позже служат для размещения следующих двух или трех зерен, производимых цветками. Я буду говорить об Индии, поскольку я здесь живу. В Индии много цветочных поясов (участков, подходящих для выращивания цветов). К ним относятся Бангалор (… Большинство цветов содержат мужские и женские части. Пшеничное поле на стадии роста Feekes 11.3 / физиологической зрелости.Все предметы. Естественная история пшеницы. Эндокарпий: самый внутренний слой, внутренняя шероховатая часть, где находится семя; Семена. Цветущая порция пшеницы называется. У пшеницы мелкие ушные раковины. Они оборачиваются вокруг стебля в том месте, где оболочка листа встречается с пластинкой. Шип. Колос (также называемый колосом или головкой) образуется на верхушке растения. В колосе обычно 35-50 зерен (или ядер). Это может … В США федеральные правила требуют, чтобы все исходные отруби, зародыши и эндосперм пшеницы «оставались неизменными», чтобы мы называли их «цельнозерновыми».«Хотя мы не можем поручиться лично за каждого мельника в стране, мы называем« ложным »утверждение о том, что промышленная цельнозерновая пшеница… Дайте определение следующим терминам: (а) Стадия. Кочан пшеницы на стадии Feekes 10.5.3 / стадии полного роста цветка. Семя, зерно или зерно пшеницы (точнее, зерновка) — это сухой нерасцветающий плод. Цветки у пшеницы очень маленькие, незаметные и зеленые. самая важная зерновая культура в мире. Вся листва и зерно, производимые пшеницей… Сорта пшеницы называются «мягкими» или «слабыми», если содержание глютена низкое, и «твердыми» или «сильными», если они имеют высокое содержание глютена.Чашелистики: маленькие зеленые листообразные структуры цветка. Лепестки: большие цветные листья, похожие на структуру, называемые лепестками, чтобы привлечь опылителей. Соцветия состоят из различного количества мелких цветков, от 20 до 100. Рис. 15. Происхождение пшеницы можно проследить до клана диких трав под названием Triticeae, семена которых имели аромат, приятный для первобытных людей. пшеница, ячмень, рожь, их дикие сородичи и ряд важных диких трав. Каждый колоск состоит из трех-пяти цветочков.У пшеницы мелкие ушные раковины. Они оборачиваются вокруг стебля в том месте, где оболочка листа встречается с пластинкой. Колос (также называемый колосом или головкой) образуется на верхушке растения. В колосе обычно 35-50 зерен (или ядер). Зерно пшеницы обычно весит 30-60 мг (т.е. 30-60 г / 1000 зерен) в зависимости от сорта и условий выращивания. Капсулоподобная структура; называется пыльником, находится на вершине тычинки. Ученые называют количество хромосомных наборов в клетке ее плоидностью. Растения с цветами: кукуруза, пшеница, перец чили, помидор, тулси, пипал, шишам, баньян, манго, джамун, гуава, гранат, папайя, банан, лимон, картофель.Этап 10 сборов разделен на несколько разделов следующим образом. Кондитерская мука немного крепче, чем мука для пирожных, и содержит от 9 до 10 процентов клейковины. Корневые системы бывают 3 типов: Система стержневых корней: состоит из первичных корней (стержневой корень) и его ответвлений (боковые корни, такие как вторичные корни, третичные корни). Нет, это большое мошенничество. Вчера я заказал доставку цветов в полночь своему близкому другу на 3-ю годовщину его свадьбы. Они не только … Две мясистые половинки, называемые семядолями, на самом деле являются частью эмбриона.Однако некоторые разновидности могут начать цвести, когда колос еще не полностью вышел из влагалища флагового листа. Пирожная мука из цельной пшеницы перемалывается из мягкой яровой пшеницы с низким содержанием белка, тогда как обычная мука из цельной пшеницы перемалывается из твердой озимой пшеницы. «Проба» дрожжей называется так, потому что это доказывает, что дрожжевые клетки живы и могут поднимать хлеб, продолжая ферментировать и выделять углекислый газ. и рис (Oryza sativa) обладают разными сенсорными и питательными свойствами, и в этой статье исследуются ключевые различия между рисом и пшеницей.Зерновые — это настоящая трава, выращиваемая в основном для получения съедобных крахмальных компонентов зерна. Шип: шип (также называемый колосом или головкой) образуется на верхушке растения. * Да. * Но у цветка пшеницы нет лепестков или чашелистиков. Каждый женский цветок состоит из завязи, из которой выходят два стиля, заканчивающиеся двумя … Мука для кондитерских изделий. (c) Актиноморфный. Цветочные органы — это то, что находится внутри lemma и palea. Мука обычно содержит небольшое количество добавок. Биологическая функция цветка — опосредовать соединение мужской спермы с женской яйцеклеткой для производства семян.Белая твердая пшеница тесно связана с красной пшеницей по своим мукомольным и хлебопекарным качествам, однако имеет более мягкий и сладкий вкус. Например. Центральная зигзагообразная ось зерна пшеницы называется — а) корень б) побег в) рачи г) корона Ответ: (в) 20. (д)… Виды плодов. … Пыльца пшеницы, риса и овса может развиться в мужской гаметофит, если пыльца попадает на другие цветы другого вида или разновидности. Poales, травяной отряд цветковых растений, содержащий семейство злаковых (Poaceae), экономически наиболее важный отряд растений, распространенный во всем мире во всех климатических зонах.Назовите этот процесс. Для обработки выращивания пшеницы см. Зерновое хозяйство. Их называют цветочками. В каждом рисовом цветке по 6 тычинок. Пшеница Хотя и рис, и пшеница относятся к группе злаков, пшеница (Triticum spp.) Бывает разных типов пшеничной муки, различающихся количеством глютена, которое она содержит, их цветом, используемыми частями зерна и типом зерна. пшеница. Белая твердая пшеница. (d) Зигоморфный. Понимание роста и развития яровой пшеницы необходимо для достижения оптимальной урожайности.Poales содержит более 18 000 видов однодольных (то есть цветковых растений, характеризующихся одним семенным листом). Пестик: большая внутренняя часть растения. Клетки в некоторых тканях растений могут иметь три или четыре набора хромосом, что делает их триплоидными, тетраплоидными и т. Д. Это подземная часть, образованная корешком зародыша. Пшеница, являющаяся покрытосеменными, имеет цветы, но поскольку опыление происходит ветром, второстепенные части цветка незаметны. Ниже приведены шаги для успешного выращивания пшеницы.Подходящее место: — Место с плодородной почвой, которая имеет умеренную влагоудерживающую способность … Семядоли частично удалены кожурой (D). Первичный корень вытянут от корешка. Это мужская часть цветка. В колосе обычно 35-50 зерен (или ядер). Мы узнали, что в Канзасе в основном выращивают класс пшеницы, называемый твердой красной озимой пшеницей. Твердая пшеница — это особый сорт твердой пшеницы, из которого делают муку под названием манная крупа. Чашелистики из «покрытия» латинского чашелистика.От трех до пяти таких цветков, попеременно прикрепленных к противоположным сторонам центральной оси или рахиллы и обрамленных двумя пустыми чешуйками, составляют… Вопрос 11: Назовите часть растения, которая дает ему пищу. Ядро пшеницы, которое иногда называют ягодой пшеницы, — это семя, из которого вырастает растение пшеницы. Каждое крошечное семя состоит из трех отдельных частей, которые разделяются в процессе измельчения для получения муки. Эндосперм составляет около 83 процентов от веса ядра и является источником белой муки.Они оборачиваются вокруг стебля в том месте, где оболочка листа встречается с пластинкой. В травянистых (недревесных) травах, таких как пшеница, рис, ячмень и овес, каждый лист имеет базальную оболочку, которая охватывает стебель травы (стебель) до точки ее происхождения (узла). Стебель: Часть, с помощью которой цветок прикрепляется к ветке, называется стеблем. Образовательные программы Kentucky Cooperative Extension обслуживают всех людей независимо от экономического или социального статуса и не допускают дискриминации по признаку расы, цвета кожи, этнического происхождения. Каждая тычинка состоит из пыльника и нити.Твердая мука или хлебная мука с высоким содержанием глютена, с содержанием глютена от 12% до 14%, а ее тесто имеет эластичную вязкость, которая хорошо держит форму после выпечки. (б) Плацентация. Белая твердая пшеница (HW) — это новейший класс пшеницы, выращиваемый в США. Он удлиняется вниз, закрепляется в почве и поглощает воду и питательные вещества. Гинецей: Четвертый оборот — это гинецей или женский оборот, который расположен в центре цветка. яровая пшеница и от 11 до 15 у озимой пшеницы — место фотосинтеза.Берутся пробы пшеницы на физико-химический анализ. Поскольку семенная оболочка происходит от внешней стенки семяпочки (называемой покровом), которая была частью исходного материнского семенного материала, она хромосомно идентична исходному диплоидному семенному родительскому элементу. Да, это цветущее растение. Их называют цветочками. Цветки у пшеницы очень маленькие, незаметные и зеленые. Они расположены в соцветии … Пшеница, являющаяся основным продуктом питания в Северной и Южной Америке, Европе, Африке, Австралии и большей части Азии, покрывает большую часть земной поверхности, чем любая другая продовольственная культура.2- Если пыльников не видно, значит, ваша пшеница все еще находится на стадии колошения, Feekes 10,5; 3- Если первые несколько пыльников свисают с цветков / колосков в центральной части колоса, ваша пшеница находится на стадии Feekes 10.5.1 — раннее цветение или раннее цветение; 4- Если пыльники видны свисающими с цветков / колосков в центральной и верхней частях колоса, ваша пшеница находится на уровне Feekes 10.5.2 — середина цветения или середина цветения; Цветки растут группами от двух до шести в структурах, известных как колоски, которые позже служат для размещения следующих двух или трех зерен, производимых цветками.Это зародышевое растение, заключенное в защитную оболочку. Тычинка. Да, это цветущее растение. Могу вам сказать — по собственному опыту «из первых рук»! — что я видел на упаковке ГРЕЧНОЙ пшеницы (которая, кстати,… не пшеница)…… Пшеница классифицируется как «однолетнее» растение. Если вы посадите пшеницу, она даст один урожай семян и погибнет при этом. В зависимости от типа яровой … Ключевое различие — рис и множество видов пшеницы вместе составляют род Triticum; наиболее широко выращиваемая — мягкая пшеница (T.aestivum). Эндосперм. Рисовый «цветок» называется ШИПИКЛЕТ. Пшеница — это злаковое растение, которое относится к группе злаков, называемой злаками, в которую также входят рис, овес, кукуруза, ячмень и рожь. Эндосперм составляет около 83 процентов от веса ядра и является источником белой муки. Каждый цветок пшеницы покрыт внешней чешуей, называемой леммой, и внутренней чешуей, называемой палеей. Каждая тычинка состоит из зеленого стебля, называемого нитью. a) Стебель b) Колос / Голова c) Коронка d) метелки Ответ: (b) 19. С ботанической точки зрения зерно пшеницы — это плод, называемый зерновкой.Более мягкая пшеница, более низкое содержание белка и, следовательно, подходящая для выпечки всех видов выпечки, включая легкое легкое печенье, кексы, бисквиты и т. Д. Пшеничная мука — это порошок, полученный из измельченной пшеницы, благодаря чему ее можно употреблять в пищу человеком. Твердая белая пшеница имеет… Ядро пшеницы. Пыльцевые зерна представляют собой порошкообразные частицы и участвуют в размножении. (Обновлено в период с 2021 по 2022 год) Настольные экзамены Получите высокие баллы с CoolGyan и обеспечьте высший рейтинг на экзаменах. Ядро пшеницы, которое иногда называют ягодой пшеницы, — это семя, из которого вырастает растение пшеницы.Яровая пшеница проходит через последовательность легко узнаваемых стадий роста, которые описываются несколькими схемами стадий, наиболее полной из которых является система Задокса. Условия выращивания и управленческие решения на любом этапе могут повлиять на конечные результаты урожая. Этот сорт пшеницы высаживают осенью, и для нормального роста требуется длительный холодный период (так называемая яровизация). Ответ: Листья производят пищу для растений в процессе фотосинтеза. Корешок и четыре-пять появившихся позже боковых семенных корней составляют первичную корневую систему.У растения пшеницы длинные тонкие листья и полые стебли у большинства сортов. Пшеничная мука — это порошок, полученный в результате измельчения пшеницы, используемой для потребления человеком. Пшеничная мука является важным ингредиентом хлеба, тортов, печенья и большинства хлебобулочных изделий. Как сажают пшеницу? В коммерческом сельском хозяйстве машина, называемая «сеялка», тянется за трактором в поле. Машина имеет ряды из м …

цветущая порция пшеницы называется 2021 г.

.